Гистология женская половая. Органы женской половой системы

План:

1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.

2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.

3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.

4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.

I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:

а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) ® фолликулярные клетки яичников;

б) энтодерма желточного мешка ® овоциты;

в) мезенхима ® соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;

г) парамезонефральный (Мюллеров) проток ® эпителий маточных труб, матки и части влагалища.

Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.

Дистальные отделы п арамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.

II. Гистологическое строение и гистофизиология яичников . С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.

Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:

1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой.

2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой.

3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.

В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

Желтое тело (corpus luteum)

Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.

В развитии желтого тела различают 4 стадии:

пролиферации;

железистого метаморфоза;

расцвета;

инволюции.

В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон, переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - это желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans) - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Эндокринные функции яичников

В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus) - выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

Маточные трубы

Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) - парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку.

Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков (мюллеровых каналов).

Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток - реснитчатых и железистых, секретируюших слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой.

Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий увеличиваются в объеме и воронка при этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.

Матка

Матка (uterus) - мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода.

Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.

Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:

слизистой оболочки - эндометрия;

мышечной оболочки - миометрия;

серозной оболочки - периметрия.

В эндометрии различают два слоя - базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные клетки крупного размера и округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности.

В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.

Вторая оболочка матки - миометрий - состоит из трех слоев гладких мышечных клеток - внутреннего подслизистого (stratumsubmucosum), среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов (stratumvasculosum), богатого сосудами, и наружного надсосудистого (stratumsupravasculosum) также с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.

Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.

Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Шейка матки (cervixuteri )

Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.

Особенности кровоснабжения и иннервации

Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенно важное значение эта особенность приобретает во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты.

Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой эндометрия.

Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.

Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатическими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон. В то же время в эндометрии обнаружено большое количество рецепторных нервных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем обмене веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эндокринных желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.

Влагалище (vagina )

Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский неороговевающий эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный.

Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах менструального цикла. В клетках поверхностных слоев эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия богаты гликогеном. Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет слабокислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной формы, вдающиеся в эпителиальный пласт.

Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с сетью эластических волокон. Собственная пластинка часто инфильтрируется лимфоцитами, иногда в ней встречаются единичные лимфатические узелки. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток, между пучками которых в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество циркулярно расположенных мышечных элементов.

Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение.

Половой цикл

Овариально-менструальный цикл – это последовательные изменения функции и структуры органов женской половой системы, регулярно повторяющиеся в одном и том же порядке. У женщин и самок человекообразных обезьян половые циклы характеризуются регулярными маточными кровотечениями (менструациями).

У большинства женщин, достигших половой зрелости, менструации повторяются регулярно через 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы: менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, наконец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к возможной имплантации зародыша, если наступило оплодотворение.

Менструальный период. Заключается в десквамации, или отторжении, функционального слоя эндометрия. При отсутствии оплодотворения интенсивность секреции желтым телом прогестерона резко снижается. Вследствие этого спиралевидные артерии, питающие функциональный слой эндометрия, спазмируются. В дальнейшем наступают неротические изменения и отторжение функционального слоя эндометрия.

Базальный слой эндометрия, питаемый прямыми артериями, продолжает снабжаться кровью и является источником для регенерации функционального слоя в последующей фазе цикла.

В день менструации в организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны, так как секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой препятствовало желтое тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась.

Регрессия желтого тела растормаживает рост очередного фолликула, - продукция эстрогенов восстанавливается. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия - усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточных желез, которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2-3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстрогенов, а предменструальная - влиянием прогестерона.

Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать данный период фазой пролиферации. Она продолжается с 5-го по 14…15-й день цикла. Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале данной фазы (5…11-й день цикла), затем темп регенерации замедляется и наступает период относительного покоя (11…14-й день). Маточные железы в постменструальном периоде растут быстро, но остаются узкими, прямыми и не секретируют.

Как уже упоминалось, рост эндометрия стимулируется эстрогенами, которые продуцируются растущими фолликулами. Следовательно, во время постменструального периода в яичнике происходит рост очередного фолликула, который достигает стадии зрелого (третичного, или пузырчатого) к 14-му дню цикла.

Овуляция наступает в яичнике на 12…17-й день менструального цикла, т.е. приблизительно посередине между двумя очередными менструациями. В связи с участием гормонов яичника в регуляции перестройки матки, изложенный процесс обычно называют не менструальным, а овариально-менструальным циклом.

Предменструальный период. В конце постменструального периода в яичнике наступает овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Они увеличиваются в размерах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. В цитоплазме появляются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, - сначала в базальной части, а затем смещающиеся к апикальному краю. Слизь, обильно выделяемая железами, становится густой. В участках эпителия, выстилающего полость матки между устьями маточных желез, клетки приобретают призматическую форму, а на верхушках многих из них развиваются реснички. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим постменструальным периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке. В клетках соединительнотканной стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки липидов. Некоторые из этих клеток дифференцируются в децидуальные клетки.

Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если же оплодотворение не состоялось, то функциональный слой эндометрия разрушается и отторгается при очередной менструации.

Циклические изменения влагалища. С началом пролиферации эндометрия (на 4-5-й день после окончания менструации), т.е. в постменструальном периоде, во влагалище заметно набухают эпителиальные клетки. На 7-8-й день в этом эпителии дифференцируется промежуточный слой уплотненных клеток, а к 12-14-му дню цикла (к концу постменструального периода) в базальном слое эпителия клетки сильно набухают и увеличиваются в объеме. В верхнем (функциональном) слое влагалищного эпителия клетки разрыхляются и в них накапливаются глыбки кератогиалина. Однако процесс кератинизации не доходит до полного ороговения.

В предменструальном периоде деформированные уплотненные клетки функционального слоя влагалищного эпителия продолжают отторгаться, а клетки базального слоя уплотняются.

Состояние эпителия влагалища зависит от уровня овариальных гормонов в крови, поэтому по картине влагалищного мазка можно судить о фазе менструального цикла и о его нарушениях.

Во влагалищных мазках содержатся слущенные эпителиоциты, могут быть клетки крови - лейкоциты и эритроциты. Среди эпителиоцитов различают клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки, - базофильные, ацидофильные и промежуточные. Соотношение числа вышеуказанных клеток варьирует в зависимости от фазы овариально-менструального цикла. В ранней, пролиферативной фазе (7-й день цикла), преобладают поверхностные базофильные эпителиоциты, в овуляторной фазе (11 -14-й день цикла) преобладают поверхностные ацидофильные эпителиоциты, в лютеиновой фазе (21-й день цикла) увеличивается содержание промежуточных эпителиоцитов с крупными ядрами и лейкоцитов; в менструальной фазе значительно возрастает число клеток крови - лейкоцитов и эритроцитов.

Во время менструации в мазке преобладают эритроциты и нейтрофилы, эпителиальные клетки встречаются в небольшом количестве. В начале постменструального периода (в пролиферативной фазе цикла) влагалищный эпителий сравнительно тонок, а в мазке содержание лейкоцитов быстро уменьшается и появляются эпителиоциты с пикнотическими ядрами. К моменту овуляции (в середине овариально-менструального цикла) такие клетки в мазке становятся преобладающими, а толщина влагалищного эпителия возрастает. Наконец, в предменструальной фазе цикла количество клеток с пикнотическим ядром уменьшается, но усиливается десквамация нижележащих слоев, клетки которых обнаруживаются в мазке. Перед наступлением менструации содержание эритроцитов в мазке начинает возрастать.

Возрастные изменения органов женской половой системы

Морфофункциональное состояние органов женской половой системы зависит от возраста и активности нейроэндокринной системы.

Матка. У новорожденной девочки длина матки не превышает 3 см и, постепенно увеличиваясь в течение препубертатного периода, достигает конечных размеров по достижении половой зрелости.

К концу детородного периода и в связи с приближением климакса, когда гормонообразовательная деятельность яичников ослабевает, в матке начинаются инволютивные изменения, прежде всего в эндометрии. Дефицит лютеинизирующего гормона в переходном (предклимактерическом) периоде проявляется тем, что маточные железы, сохраняя еще способность к росту, уже перестают функционировать. После установления менопаузы атрофия эндометрия быстро прогрессирует, особенно в функциональном слое. Параллельно в миометрии развивается атрофия мышечных клеток, сопровождающаяся гиперплазией соединительной ткани. В связи с этим размеры и масса матки, претерпевающей возрастную инволюцию, значительно уменьшаются. Наступление климактерического периода характеризуется уменьшением размеров органа и количества миоцитов в нем, а в кровеносных сосудах возникают склеротические изменения. Это является следствием снижения гормонообразования в яичниках.

Яичники. В первые годы жизни размеры яичников у девочки увеличиваются преимущественно за счет роста мозговой части. Атрезия фолликулов, прогрессирующая в детском возрасте, сопровождается разрастанием соединительной ткани, а после 30 лет разрастание соединительной ткани захватывает и корковое вещество яичника.

Затухание менструального цикла в климактерическом периоде характеризуется уменьшением размеров яичников и исчезновением в них фолликулов, склеротическими изменениями их кровеносных сосудов. Вследствие недостаточной продукции лютропина овуляции и образования желтых тел не происходит и поэтому овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, а затем прекращаются и наступает менопауза.

Влагалище. Морфогенетические и гистогенетические процессы, приводящие к формированию основных структурных элементов органа, завершаются к периоду полового созревания.

После наступления климактерического периода влагалище претерпевает атрофические изменения, его просвет суживается, складки слизистой оболочки сглаживаются, количество влагалищной слизи уменьшается. Слизистая оболочка редуцируется до 4…5 слоев клеток, не содержащих гликогена. Эти изменения создают условия для развития инфекции (сенильный вагинит).

Гормональная регуляция деятельности женской половой системы

Как упоминалось, фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Первичный рост фолликулов (т.н. «малый рост») в яичниках зародыша не зависит от гормонов гипофиза и приводит к возникновению фолликулов с небольшой полостью. Для дальнейшего роста (т.н. «большого роста») фолликулов необходимо стимулирующее влияние аденогипофизарного фоллитропина (ФСГ) на выработку клетками фолликулярного эпителия (zonagranulosa) эстрогенов и добавочное влияние небольших количеств лютропина (ЛГ), который активирует интерстициальные клетки (thecainterna). К окончанию роста фолликула возрастающее содержание лютропина в крови вызывает овуляции и образование желтого тела. Фаза же расцвета желтого тела, в течение которой оно продуцирует и секретирует прогестерон, усиливается и удлиняется благодаря точному влиянию аденогипофизарного пролактина.

Местом приложения прогестерона является слизистая оболочка матки, которая под его влиянием подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы). В то же время прогестерон ингибирует рост новых фолликулов. Наряду с выработкой прогестерона в желтом теле сохраняется в слабой степени выработка эстрогенов. Поэтому в конце фазы расцвета желтого тела вновь отмечается поступление небольших количеств эстрогенов в циркуляцию.

Наконец, в фолликулярной жидкости растущих фолликулов и зрелых (пузырчатых) фолликулов наряду с эстрогенами обнаруживается еще и белковый гормон гонадокринин (по-видимому, идентичный ингибину семенников), который угнетает рост овоцитов и их созревание. Гонадокринин, как и эстрогены, вырабатывается клетками зернистого слоя. Предполагается, что гонадокринин, действуя непосредственно на другие фолликулы, вызывает в них гибель овоцита и дальнейшую атрезию этого фолликула. Атрезию следует рассматривать как предотвращение образования избыточного количества яйцеклеток (т.е. суперовуляции). Если же овуляция зрелого фолликула по каким-либо причинам не наступит, то выработанный в нем гонадокринин обеспечит его атрезию и ликвидацию.

Половая дифференцировка гипоталамуса. Непрерывность мужской половой функции и цикличность женской связаны с особенностями секреции лютропина гипофизом. В мужском организме как фоллитропин, так и лютропин секретируются одновременно и равномерно. Цикличность же женской половой функции обусловливается тем, что выделение лютропина из гипофиза в циркуляцию происходит не равномерно, а периодически, когда гипофиз выбрасывает в кровь повышенное количество этого гормона, достаточное для вызова овуляции и развития желтого тела в яичнике (так называемая овуляционная квота лютропина). Гормонопоэтические функции аденогипофиза регулируются аденогипофизотропными нейрогормонами медиобазального гипоталамуса.

Гипоталамическая регуляция лютеинизирующей функции передней доли гипофиза осуществляется двумя центрами. Один из них («низший» центр), находящийся в туберальных ядрах (аркуатном и вентромедиальном) медиобазального гипоталамуса, активирует переднюю долю гипофиза к непрерывной тонической секреции обоих гонадотропинов. При этом количество выделяемого лютропина обеспечивает лишь секрецию эстрогенов яичниками и тестостерона семенниками, но слишком мало для вызова овуляции и образования желтого тела в яичнике. Другой центр («высший», или «овуляторный») локализуется в преоптической области медиобазального гипоталамуса и модулирует деятельность низшего центра, в результате чего последний активирует гипофиз к массивному выбросу «овуляторной квоты» лютропина.

При отсутствии влияния андрогена преоптический овуляторный центр сохраняет способность периодически возбуждать деятельность «низшего центра», как это свойственно женскому полу. Но у зародыша мужского пола благодаря наличию в его организме мужского полового гормона данный овуляторный центр гипоталамуса маскулинизируется. Критический период, после которого овуляторный центр теряет способность модифицироваться по мужскому типу и окончательно закрепляется в качестве женского, ограничивается у человеческого плода концом внутриутробного периода.

Гистология конспект лекций часть i общая гистология лекция 1 введение общая гистология общая гистология - введение понятие ткани классификация
Конспект
ГИСТОЛОГИЯ . КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ . Часть I. Общая гистология . Лекция 1. Введение . Общая гистология . Общая гистология - введение , понятие ткани , классификация . В результате эволюции у высших многоклеточных организмов возникли ткани . Ткани - это исторически...
Общая характеристика учебной программы по специальности 5В071300 – «Транспорт транспортная техника и технология» Присуждаемые степени
Документ
2004 г. 4. Ж.Джунусова Ж. Введение в политологию. - Алматы, ... справочник в 2-х частях . –Москва: ... конспектов ... понятий ... классификация . Общие закономерности химических процессов. Общие ... : лекция , ... общая и частная эмбриология, учение о тканях , частная гистология ...

Так как думают, что специалист направляет на него только при подозрении онкологического процесса в организме пациентки. Но это ошибочное мнение. Гинекология отличается широким перечнем показаний к ее проведению, и она нередко используется с целью диагностики.

К примеру, гистология яичников - это необходимый этап терапевтического курса. Разберемся более подробно в этом вопросе.

такое?

Основная функция гистологии - анализ структуры, развития и существования тканей. Проведение подобного исследования в гинекологии требуется в следующих случаях:

после хирургического либо самопроизвольного прерывания беременности: исследуются ткани эндометрия или плаценты, устанавливаются причины, по которым произошел выкидыш, а также состояние в целом детородного органа, включая также шейку;
при наличии возможности неблагополучного протекания беременности с целью исследования тканей плода;
после того как опухоль или кистозное образование иссекается, чтобы установить происхождение, уровень злокачественности;
с целью анализа состояния эндометрия и различных патологий маточной шейки после выскабливания детородного органа;
для установления состава тканей полипов или папилломатозных формирований после удаления их хирургическим путем.

Как проводится гистология фолликулов яичника? Сколько существует вариантов проведения процедуры?

Разновидности исследований

В гинекологии под гистологией подразумевается возможность осуществления нескольких типов исследований, которые проводятся в следующих случаях:

выявление состояния плаценты после замершей беременности либо самопроизвольного аборта, при этом женщине назначаются дополнительные анализы;
определение онкологических процессов: благодаря исследованию можно установить степень клеточной злокачественности и разработать терапевтическую тактику;
выявление состояния маточного эндометрия, благодаря чему можно определить причины кровотечений, болевого синдрома, а также рельефности внешнего слоя органа;
отдельная разновидность - исследование маточной шейки, которое требуется для обнаружения ряда патологий: онкологического процесса, дисплазии, эрозии и др.;
определение состояния яичников, что является актуальным при наличии новообразований в их структуре, материал для анализа берется посредством пункции;
гистология кисты яичника, осуществляемая после хирургического вмешательства и позволяющая оценить тканевую структуру, подобная процедура проводится, если другие методы не дают возможности увидеть отклонения в репродуктивном состоянии женщины, и имеет несколько этапов.

Каким образом проводятся гистологические исследования?

Гистология яичников как во время проведения операции, так и после нее состоит из следующих последовательных шагов:

На материал, полученный во время исследования, наносят особый раствор, который предотвращает гниение тканей.
Для повышения плотности тканей их обезвоживают, после чего заливают парафином. Благодаря этому образуется твердая масса, необходимая для выполнения надрезов.
Посредством микротома материал делится на несколько частей.
На стекла выкладывают кусочки и окрашивают, что требуется для определения разных структур (РНК, ДНК и т. п.).
Накрытые стеклами ткани осматривают с помощью микроскопа, что дает возможность определения присутствия атипичных клеток в

Гистология обычно продолжается от одной до трех недель. Длительность определяется тем, есть ли собственная лаборатория в медицинском учреждении или нужно доставить материал в иное подразделение (это требует времени). Процедура может проводиться в срочном порядке в течение суток сразу же после операции, но в таком случае нельзя судить о стопроцентной точности полученных результатов. Несмотря на распространенное мнение, выполняющаяся стандартным способом гистология опухоли яичника представляет собой достоверное исследование, которое позволяет своевременно определить злокачественного рода патологии.

Операция по ликвидации кисты яичника

Определенные виды кист нельзя вылечить только посредством консервативных способов. В таком случае требуется оперативное вмешательство, которое может проводиться двумя путями:

Лапароскопия производится через маленькое отверстие в стенке живота лапароскопом. Подобное вмешательство отличается меньшей травматичностью, а также характеризуется более быстрым восстановлением.
Под лапаротомией имеется в виду устранение кисты яичника через сделанный в животе разрез. Подобные операции в настоящее время проводятся нечасто.

Чем же руководствуются при выборе?

На выбор метода операции влияют следующие факторы:

тип кисты;
размер;
состояние здоровья в целом;
возраст пациентки;
наличие в клинике необходимого оборудования;
возможность появления осложнений.

Каждая операция проводится со следующими целями:

определить природу кисты, для чего после операции осуществляют гистологию;
предотвратить трансформацию в раковую опухоль;
ликвидировать кисту и сохранить ткань яичника здоровой.

Какие разновидности кист могут выявляться при проведении гистологии

После удаления кисты яичника взятые во время операции ткани подвергаются скрупулезному микроскопическому анализу, благодаря чему могут обнаруживаться:

образование доброкачественного характера;
пограничная опухоль;
рак придатка.

Волноваться в первом случае не нужно, а вот в следующих требуется обращение к врачу, чтобы пройти детальное обследование и назначить лечение. На основании гистологии яичника терапия подбирается исключительно индивидуально. Если патология имеет злокачественную форму, то обычно осуществляется радикальная операция, совмещенная по усмотрению врача с химической или лучевой терапией. При пограничном характере образования можно попытаться сохранить репродуктивную функцию, но в таком случае появляется риск злокачественной трансформации опухоли. Доброкачественными новообразованиями являются:

фолликулярные и функциональные;
эндометриодные;
серозные однокамерные цистаденомы;
пароовариальные.

Довольно безопасными для здоровья женщины являются зрелые тератомы и многокамерные серозные формирования. Все опухоли, которые могут быстро увеличиваться и перерождаться в рак, входят в число пограничных гистологический состояний, именно поэтому чаще всего требуется немедленное хирургическое удаление.

Что показывает гистологические исследование кисты

Чаще всего результаты гистологии яичников записываются на латинском языке, именно поэтому расшифровка - это врачебная прерогатива. На бланке в верхней части указывают личные данные женщины, после вид тканей и участок их забора, метод проведения исследования (обычное или срочное), применяемые растворы. Далее в заключении пишутся выводы врача, то есть информация об особенностях выявленных тканей, наличии или отсутствии процессов патологии.

Не стоит волноваться раньше времени

Некоторые пациентки думают, что много сведений, указанных в бланке, говорят о наличии серьезных проблем со здоровьем, но это не всегда так. Нужно помнить, что в заключении не указываются рекомендации. Чтобы их получить, нужно обратиться к врачу. Он назначит необходимые препараты.

Гистология яичников дает возможность достоверного определения природы кист, из-за которых делалась операция, поэтому считается очень эффективным методом диагностики заболеваний в гинекологической сфере. Например, по итогам исследования материала могут обнаружиться онкологическая первичного типа. Она будет определяться по гистологической структуре в качестве злокачественного эпителиального образования железистого или папиллярного строения. Но в большинстве случаев, если в яичнике есть опухолевый процесс, идет речь о цистаденокарциноме.

Могут ли результаты гистологии яичника быть ошибочными

Почти каждый пациент, получая такой результат гистологии, который он не ожидал, в душе надеется, что он ошибочный. Однако при подобном исследовании погрешности могут случаться очень редко. Благодаря гистология не только определяются раковые клетки, но и в некоторых случаях при применении ряда методов гистологи могут даже установить причину их возникновения. Ошибка может быть допущена только тогда, когда был неправильно произведен забор материала либо не соблюдалась последовательность исследования, а это случается в редких случаях.

Гистология не слишком часто выявляет.

Действия после операции

После удаления восстановительный период проходит быстро, что особенно бывает после лапароскопии. Гистология яичников уже проведена, и пациентка выписывается уже на 3-4-й день. Зачастую во время восстановительного периода необходимо употребление оральных контрацептивов, а также пересмотр своего пищевого рациона.

Какие осложнения при кисте могут возникнуть

Если киста не исчезает сама по себе через пару месяцев после ее обнаружения, то необходимо заняться серьезным лечением. Его отсутствие способно вызвать ряд осложнений, устранять которые придется только оперативным путем. Особенно серьезная опасность появляется тогда, когда киста говорит об онкологии, и при этом промедление равно смерти. Стоит отметить, что даже образование доброкачественного характера может стать причиной перекручивания ножки, и проявится это очень сильными болями в нижней части живота. Подобное осложнение грозит перитонитом, и уже не получится избежать проведения операции.

Ножка способна перекрутиться через кишечник и вызвать его непроходимость. Частыми осложнениями также могут быть:

разрыв кисты;
нагноение;
поликистоз;
кровотечение;
бесплодие как следствие кисты в запущенном состоянии.

Многие пациентки боятся операции, и поэтому доходят до критического состояния, когда необходимо удаление и новообразования, и всего яичника, а в некоторых случаях даже не одного.

Заключение

При диагностировании патологии нужно выполнять все врачебные рекомендации. Если положительные результаты отсутствуют, то отказываться от операции не нужно, поскольку она в настоящее время не является такой травматичной, позволяет избежать значительных осложнений, организм быстро восстанавливается.

После овуляции стенка фолликула частично спадается, фолликулярный эпителий и внутренняя часть теки собираются в складки, исчезают фрагменты разграничивающей их базальной мембраны. Полость фолликула заполняется оставшейся фолликулярной жидкостью и форменными элементами крови. Происходит размножение эпителиоцитов зернистого слоя и клеток внутренней части теки. Сосуды и клетки внутренней части теки прорастают в толщу фолликулярного эпителия.

Далее желтое тело вступает в стадию железистого метаморфоза - эпителиоциты зернистого слоя гипертрофируются, накапливают органеллы стероидного синтеза и дифференцируются в лютеоциты. Увеличение размеров и количества клеток, а также врастание стромальных компонентов теки в область бывшего фолликулярного эпителия приводят к закрытию полости и формированию соединительнотканного центра желтого тела.

Следующая стадия - активного функционирования желтых тел - продолжается в зависимости от того, наступает оплодотворение или нет. В случае оплодотворения желтое тело существует и секретирует прогестерон в течение нескольких месяцев (до начала прогестеронообразования в плаценте) и именуется желтым телом беременности. Если беременность не наступает, желтое тело функционирует лишь в течение нескольких (4-7-и) суток и подвергается инволюции.

У человека соединительнотканные рубцы (белые тела) - свидетельства лютеолиза - сохраняются в течение многих месяцев и лет жизни, и по их количеству в яичнике можно косвенно судить о числе овуляций.

Атрезия (гибель) фолликулов . Различают атрезию малых (примордиальных - первичных, или однослойных) и крупных (имеющих зернистый слой) фолликулов. Атрезия фолликулов ранних стадий развития называется дегенерационной, поскольку возникает деструкция и гибель овоцита и его окружения. Атрезия фолликулов с зернистым слоем протекает иначе - здесь формируются атретические тела, клетки которых активно продуцируют андрогены и небольшие количества эстрогенов.

Матка

Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, или эндометрия, средней - мышечной, или миометрия, и наружной - серозной, или периметрия.

Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под влиянием разных концентраций половых гормонов. Он состоит из однослойного призматического эпителия целомического типа и собственной пластинки слизистой оболочки, содержащей маточные железы. Циклические изменения эндометрия человека и высших приматов сопровождаются маточными кровотечениями, в связи с чем половые циклы именуются менструальными. В межменструальный период эндометрий имеет толщину около 1-2 мм. В составе эпителия присутствуют три вида клеток - реснитчатые эпителиоциты, слизистые экзокриноциты и эндокриноциты.

Маточные железы , являясь производными эпителия эндометрия, залегают в глубине собственной пластинки слизистой оболочки. Численность и плотность расположения желез варьирует в зависимости от фазы полового цикла. Развитие и функционирование железистого аппарата матки в большей степени подконтрольно гормону желтого тела - прогестерону, поэтому максимальное развитие желез отмечается во 2-й половине менструального цикла, когда концентрация этого гормона особенно высока.

Эта часть цикла в связи с активной секреторной деятельностью маточных желез получила название секреторной фазы. Маточные железы относятся к простым трубчатым железам. В постменструальный период они имеют прямолинейный ход, а в предменструальном периоде - удлиняются и штопорообразно закручиваются. Клеточный состав желез аналогичен составу эпителия слизистой оболочки матки. Маточные железы с секреторными клетками покровного эпителия образуют маточную жидкость, которая представляет собой белково-гликозаминог-ликановый комплекс.

Собственная пластинка слизистой оболочки матки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В период секреторной фазы цикла вся толща собственной пластинки пронизана многочисленными маточными железами - их донные отделы достигают миометрия. В течение полового цикла значительные изменения претерпевает клеточный состав соединительной ткани эндометрия. В предимплантационный период клетки собственной пластинки проявляют признаки децидуализации - располагаются группами, увеличиваются в размерах, накапливают гликоген, в них появляются рецепторы к гормонам, они формируют множественные контакты типа нексусов и десмосом. Дифференцировка децидуальных клеток - гормонозависимый процесс - ее активируют гормоны группы прогестерона и некоторые биологически активные соединения (гистамин, простагландины), синтезируемые в эндометрии и бластоцисте.

Слизистая оболочка матки богато васкуляризирована. При менструации наружный слой эндометрия, именуемый функциональным, некротизируется и отторгается. Внутренний - базальный слой, с сохраняющимися в нем донными отделами маточных желез остается и участвует в процессе физиологической регенерации внутренней оболочки матки в постменструальном периоде.

Слушать (7 240 Кб):

Женская половая система:
строение и функции яичника, овогенез

Женская половая система включает гонады (половые железы) - яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).

Яичники

Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).

Развитие органов женской половой системы (как и мужской) тесно связано с развитием органов . Строма яйчников развивается из мезенхимы первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического (мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки) обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка. Маточные трубы, матка и влагалище развиваются из парамезонефральных, или мюллеровых, протоков.

Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек. При этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника - мезовария (mesovarium ). У 7...8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000 ... 400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ .

Яичник взрослой женщины

С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea ), образованной , покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество , а глубже - мозговое вещество яичника.

Корковое вещество (cortex ovarii ) образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:

примордиальные;
первичные;
вторичные;
третичные.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.

Первичные фолликулы . По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida ), снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida .

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi ).

Вторичные фолликулы . Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi ), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus ) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna ) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa ) образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius ). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или corona radiata .

Зрелый фолликул , достигший своего максимального развития и включающий одну полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius ), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.

Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.

Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum ). Они формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.

Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii ), состоящее из , в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи - остатки канальцев первичной почки.

Генеративная функция яичников Овогенез

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:

размножения;
роста;
созревания.

Первая стадия - период размножения оогониев - осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового созревания организма.

Вторая стадия - период роста - протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.

Третья (последняя) стадия - период созревания - начинается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.

Стадия формирования - в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки - ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток - конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер - обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.

Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.

Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы -яичники.

В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером , который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудов , фолликулярного эпителия и блестящей зоны.

Овуляция . Наступление овуляции - разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в брюшную полость - вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.

Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию - своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum ), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Желтое тело (corpus luteum )

В развитии желтого тела различают 4 стадии:

пролиферации;
железистого метаморфоза;
расцвета;
инволюции.

В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti ). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон , переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis ). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - это желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis ).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans ) - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Эндокринные функции яичников

В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона .

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus ) - выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению половых циклов.

Некоторые термины из практической медицины:

овуляторный пик -- непосредственно предшествующее овуляции увеличение содержания в крови эстрогенов, а также лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов;
ановуляторный цикл -- менструальный цикл, протекающий без овуляции и образования желтого тела;
предменструальный синдром (syndromum praemenstruale ; син. предменструальное напряжение) -- патологическое состояние, возникающее у части женщин во второй половине менструального периода (за 3...14 дней до наступления менструации) и характеризующееся различными нервно-психическими, вегетососудистыми и обменными нарушениями;