Эпителиальная ткань и ее клетки. Виды эпителиальных тканей: однослойные, многорядные, многослойные

Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.

Гистология.

Клетка: строение, свойства. Ткани: определение, свойства. Эпителиальная, соединительная, мышечная ткани: положение, виды, строение, значение. Нервная ткань: положение, строение, значение.

Организм человека – это сложная целостная, саморегулирующаяся и самообновляющаяся система, для которой характерна определенная организация ее структуры. Основой строения и развития человека является клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой.

Организм человека построен из клеток и неклеточных структур, объединенных в процессе развития в ткани, органы, системы органов и целостный организм. В теле человека огромное количество клеток (10 14), при этом величина их колеблется от 5-7 до 200мкм. Наиболее крупными являются яйцеклетка и нервные клетки (до 1,5 м вместе с отростками), а самыми мелкими – лимфоциты крови. Наука, изучающая развитие, строение и функции клеток называется цитологией. Форма клеток, как и их величина, очень разнообразна: плоские, кубические, округлые, вытянутые, звездчатые, шаровидные, веретеновидные, что обусловлено выполняемой ими функцией и условиями их жизнедеятельности.

Для всех клеток характерен общий принцип строения. Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма с находящимися в ней органеллами и цитолемма (плазмалемма, или клеточная оболочка).

Клеточная оболочка является универсальной биологической мембраной, обеспечивающей постоянство внутренней среды клетки путем регуляции обмена веществ между клеткой и внешней средой – это транспортная (транспорт необходимых веществ в клетку и из нее) и барьерно-рецепторная система клетки. При помощи плазмалеммы образуются специальные структуры поверхности клеток в виде микроворсинок, синапсов и др.

Внутри клетки находится ядро – центр управления клетки и регулятор ее жизненных отправлений. Обычно в клетке одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (в эпителии, эндотелии сосудов) и безъядерные клетки (эритроциты и тромбоциты). Ядро имеет ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок (нуклеоплазму). Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы и активно участвует в обмене веществ между ними. Хроматин содержит белки и нуклеиновые кислоты (при делении клетки образуются хромосомы). Ядрышко принимает участие в синтезе клеточных белков.

Цитоплазма является содержимым клетки и составляет 1-99% от ее массы. В ней располагаются ядро и органеллы, продукты внутриклеточного метаболизма. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. В ее состав входят белки (из них построены клеточные структуры), жиры и углеводы (источник энергии), вода и соли (определяют физико-химические свойства клетки, создают осмотическое давление и ее электрический заряд) и нуклеиновые кислоты (участие в биосинтезе белка).

Цитоплазматические органеллы . Органеллами называют такие микроструктуры цитоплазмы, которые присутствуют практически во всех клетках и выполняют жизненно важные функции.

Эндоплазматическая сеть – система канальцев, пузырьков, стенки которых образованы цитоплазматическими мембранами. Различают гранулярную и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе углеводов и липидов, гранулярная – в синтезе белка, т.к. на мембранах гранулярной эндоплазматической сети расположены рибосомы, которые также могут располагаться на оболочке ядра или свободно в цитоплазме. Рибосомы осуществляют синтез белка, при этом за час они синтезируют белка больше, чем их общая масса.

Митохондрии – силовые энергетические станции клетки. В митохондриях происходит расщепление глюкозы, аминокислот, жирных кислот и образование АТФ – универсального клеточного горючего.

Комплекс Гольджи – имеет сетчатое строение. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Лизосомы – содержат большое количество гидролитических ферментов, участвующих в процессе внутриклеточного переваривания поступающих в клетку питательных веществ, разрушенных частей клетки, инородных частиц, попавших в клетку. Поэтому лизосом особенно много в клетках, принимающих участие в фагоцитозе: лейкоциты, моноциты, клетки печени, тонкой кишки.

Клеточный центр представлен двумя центриолями, расположенными прямо в геометрическом центре клетки. Во время митоза от центриолей расходятся микротрубочки митотического веретена, обеспечивая ориентацию и движение хромосом, и образуется лучистая зона, а также центриоли образуют реснички и жгутики.

Жгутики и реснички – органеллы специального назначения - предназначены для перемещения специализированных клеток (сперматозоиды) или обусловливают движение жидкости около клетки (эпителиальные клетки бронхов, трахеи).

Свойства клетки :

1. Обмен веществ (метаболизм) – совокупность химических реакций, составляющих основу жизнедеятельности клетки.

2. Раздражимость – способность клеток реагировать на изменения факторов окружающей среды (температура, свет и пр.) Реакция клетки – перемещение, усиление обмена веществ, выделение секрета, мышечное сокращение и др.

3. Рост – увеличение размеров, развитие – приобретение специфических функций

4. Размножение – способность к самовоспроизведению. Основа сохранения и развития клеток, замещение стареющих и погибших клеток, регенерация (восстановление) тканей и рост организма (многие клетки, выполняющие сложные функции, утратили способность делиться, но появление новых клеток происходит только путем деления клеток, которые способны делиться). Физиологическая регенерация – процесс отмирания в тканях старых клеток и появление новых.

Различают две основные формы клеточного деления: митоз (наиболее распространенная, обеспечивает равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками) и мейоз (редукционное деление, наблюдающееся в процессе развития только половых клеток).

Период от одного деления клетки до другого – ее жизненный цикл.

В организме человека кроме клеток имеются и неклеточные структуры: симпласт и межклеточное вещество. Симпласт в отличие от клеток содержит много ядер (поперечно-полосатые мышечные волокна). Межклеточное вещество выделяется клетками, располагается в промежутках между ними.

Межклеточная (тканевая) жидкость – пополняется вышедшей из кровеносного русла жидкой части крови, состав которой при этом изменяется.

Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань – это система клеток и неклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.Гистология – наука, исследующая строение человека на тканевом уровне.

В процессе эволюции с усложнением потребностей организма появились специализированные клетки, способные выполнять те или иные функции. Соответственно менялась и ультраструктура этих клеток. Процесс формирования тканей длителен, он начинается еще во внутриутробном периоде и продолжается в течение всей жизни человека. Сложившееся в процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой и необходимость приспосабливаться к условиям существования привели к возникновению 4 видов тканей с определенными функциональными свойствами:

1. эпителиальной,

2. соединительной,

3. мышечной и

4. нервной.

Все виды тканей организма человека развиваются из трех зародышевых листков – мезодермы, эктодермы, энтодермы.

В организме ткани связаны между собой морфологически и функционально. Морфологическая связь обусловлена тем, что различные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь проявляется в том, что деятельность разных тканей, входящих в состав органов, согласована. Эта согласованность обусловлена регулирующим влиянием нервной и эндокринной систем на все органы и ткани – нейрогуморальный механизм регуляции.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает:

1. Всю наружную поверхность тела человека и животных

2. Все полости тела, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевра, перикард, брюшина)

3. Входит в состав желез внутренней секреции.

Функции:

1. обменная функция - участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, всасывание (кишечный эпителий) и выделение (почечный эпителий, газообмен (эпителий легких);

2. защитная функция (эпителий кожи) – защита нижележащих структур от механических, химических воздействий и от инфекций;

3. разграничительная;

4. секреторная – железы.

Отличительные признаки:

1. Располагается на границе внешней и внутренней сред организма

2. Состоит из эпителиальных клеток, образующих сплошные пласты. Клетки тесно связаны друг с другом.

3. Характерно слабое развитие межклеточного вещества.

4. имеется базальная мембрана (углеводно-белково-липидный комплекс с тончайшими фибриллами, отграничивает эпителиальную ткань от подлежащей рыхлой соединительной ткани)

5. клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии – отличия в строении и функции слоев). Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:

Ø реснички (эпителий воздухоносных путей)

Ø микроворсинки (эпителий кишечника и почек)

Ø тонофибриллы (эпителий кожи)

6. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды. Питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану, отделяющую эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служащую опорой эпителия.

7. Имеет большую регенеративную способность (обладает высокой способностью к восстановлению).

Классификация эпителиальной ткани:

По функции различают:

1. покровный;

2. железистый эпителий.

В покровном эпителии выделяют однослойный и многослойный эпителий.

1. В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране в один ряд,

2. в многослойном – образуется несколько слоев, при этом верхние слои теряют связь с базальной мембраной (выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище).

Многослойный эпителий бывает:

Ø ороговевающий (эпителий кожи)

Ø неороговевающий (эпителий роговицы глаза) – в поверхностном слое не наблюдается кератинизация, в отличие от ороговевающего эпителия.

Особая форма многослойного эпителия – переходный эпителий, который находится в органах, способных менять свой объем (подвергаются растяжению) – в мочевом пузыре, мочеточниках, почечных лоханках. Меняется толщина эпителиального пласта в зависимости от функционального состояния органа

Однослойный эпителий может быть одно- и многорядным.

По форме клеток различают:

Ø однослойный плоский эпителий (мезотелий) – состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Покрывает серозные оболочки (плевру, брюшину, перикард), стенки капилляров и сосудов, альвеолы легких. Осуществляет диффузию различных веществ и снижает трение текущих жидкостей;

Ø однослойный кубический эпителий – на срезе у клеток ширина равна высоте выстилает протоки многих желез, образует канальцы почек, мелкие бронхи, выполняет секреторную функцию;

Ø однослойный цилиндрический эпителий – на срезе ширина клеток меньше, чем высота выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, входит в состав щитовидной железы.

В зависимости от особенностей строения и функции различают:

Ø однослойный призматический железистый – имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

Ø однослойный призматический каемчатый – выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок, специализирован на всасывание;

Ø однослойный реснитчатый эпителий – чаще призматический многорядный, клетки которого имеют на верхнем, апикальном, конце выросты – реснички, которые движутся в определенном направлении, создавая ток слизи. Выстилает дыхательные пути, маточные трубы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал. Обеспечивает транспорт различных веществ. Имеет в составе разновидности клеток:

1. короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

2. бокаловидные клетки – плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

3. реснитчатые клетки – на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички; очищают и увлажняют проходящий воздух.

Железистый эпителий составляет основную массу желез, эпителиальные клетки которых участвуют в образовании и выделении веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Железы, подразделяются на экзокринные и эндокринные. Экзокринные железы выделяют секрет в полости внутренних органов (желудок, кишечник, дыхательные пути) или на поверхность тела – потовые, слюнные, молочные и др., эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет (гормон) в кровь или лимфу – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники.

По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными и комбинированными – трубчато-альвеолярными.

Эпителиальная ткань (синоним эпителий) - это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.

Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее. Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, ; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия - стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам и всасывания.

Эпителиальная ткань (эпителий, от греч. epi - на, поверх и thele - сосок) - пограничная ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем (желудка, трахеи, матки и др.). Большинство желез эпителиального происхождения.

Пограничным положением эпителиальной ткани обусловлено ее участие в обменных процессах: газообмен через эпителий альвеол легких; всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу, выделение мочи через эпителий почек и пр. Кроме того, эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от повреждающих воздействий.

В отличие от других тканей, эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков (см.). Из эктодермы - эпителий кожи, ротовой полости, большей части пищевода, роговицы глаза; из энтодермы - эпителий желудочно-кишечного тракта; из мезодермы - эпителий органов мочеполовой системы и серозных оболочек - мезотелий. Возникает эпителиальная ткань на ранних стадиях эмбрионального развития. Входя в состав плаценты, эпителий участвует в обмене между матерью и плодом. С учетом особенностей происхождения эпителиальной ткани предложено подразделять ее на кожный, кишечный, почечный, целомический эпителий (мезотелий, эпителий половых желез) и эпендимоглиальный (эпителий некоторых органов чувств).

Всем видам эпителиальной ткани свойствен ряд общих признаков: клетки эпителия в совокупности образуют сплошной пласт, расположенный на базальной мембране, через которую осуществляется питание эпителиальной ткани, не содержащей ; эпителиальная ткань обладает высокой регенераторной способностью, и целостность поврежденного пласта, как правило, восстанавливается; клеткам эпителиальной ткани свойственна полярность строения вследствие различий базальной (находящейся ближе к базальной мембране) и противоположной - апикальной частей клеточного тела.

В пределах пласта связь соседних клеток зачастую осуществляется при помощи десмосом - особых множественных структур субмикроскопических размеров, состоящих из двух половин, каждая из которых в виде утолщения располагается на смежных поверхностях соседних клеток. Щелевидный промежуток между половинами десмосом заполнен веществом, по-видимому, углеводной природы. Если межклеточные промежутки расширены, то десмосомы находятся на концах обращенных друг к другу выбуханий цитоплазмы контактирующих клеток. Каждая пара таких выбуханий имеет при световой микроскопии вид межклеточного мостика. В эпителии тонкой кишки промежутки между смежными клетками закрыты с поверхности благодаря слиянию в этих местах клеточных оболочек. Такие места слияния описывали как замыкающие пластинки. В других случаях указанные специальные структуры отсутствуют, соседние клетки контактируют своими ровными или извилистыми поверхностями. Иногда края клеток черепицеобразно накладываются друг на друга. Базальная мембрана между эпителием и подлежащей тканью образована веществом, богатым мукополисахаридами и содержащим сеть тонких фибрилл.

Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты - микроворсинки. Их особенно много на апикальной поверхности эпителия тонкого кишечника и главных отделов извитых канальцев почек. Здесь микроворсинки расположены параллельно друг другу и в совокупности светооптически имеют вид полоски (кутикулы эпителия кишечника и щеточная кайма в почке). Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клеток. Кроме того, в микроворсинках кутикулы и щеточной каймы обнаружен ряд ферментов.

На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички. Такой эпителий, который имеет на своей поверхности реснички, получил название мерцательного. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются пылевые частицы, в яйцеводах создается направленный ток жидкости. Основу ресничек, как правило, составляют 2 центральные и 9 парных периферических фибрилл, связанных с производными центриолей - базальными тельцами. Сходное строение имеют и жгутики сперматозоидов.

При выраженной полярности эпителия в базальной части клетки располагается ядро, над ним - митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи особенно развиты в секретирующих клетках. В цитоплазме эпителия, испытывающего большую механическую нагрузку, развита система особых нитей - тонофибрилл, создающих как бы каркас, препятствующий деформации клеток.

По форме клеток эпителий подразделяется на цилиндрический, кубический и плоский, а по расположению клеток - на однослойный и многослойный. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. Если при этом клетки имеют одинаковую форму, т. е. изоморфны, то их ядра расположёны на одном уровне (в один ряд) - это однорядный эпителий. Если же в однослойном эпителии чередуются клетки разной формы, то их ядра видны на разных уровнях - многорядный, анизоморфный эпителий.

В многослойном эпителии на базальной мембране находятся лишь клетки нижнего слоя; остальные слои располагаются над ним, причем форма клетки разных слоев неодинакова. Многослойный эпителий различают по форме и состоянию клеток наружного слоя: многослойный плоский эпителий, многослойный ороговевающий (со слоями ороговевших чешуек на поверхности).

Особым видом многослойного эпителия является переходный эпителий органов выделительной системы. Его строение изменяется в зависимости от растяжения стенки органа. В растянутом мочевом пузыре переходный эпителий истончен и состоит из двух слоев клеток - базальных и покровных. При сокращении органа эпителий резко утолщается, форма клеток базального слоя становится полиморфной, и их ядра располагаются на разных уровнях.

Покровные клетки становятся грушевидными и наслаиваются друг на друга.

Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных.

Ткань — это система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.

В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Каждый орган состоит из различных тканей, которые тесно связаны между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной и нервной тканей.

Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная — паренхиму. Функция пищеварительной системы не может быть выполнена полностью, если нарушена ее мышечная деятельность.

Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функции данного органа.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брюшину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпителий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпителий легких), имеет большую регенеративную способность.

В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителиймногослойный — оро-говевающий и неороговевающий, переходный и однослой-ный — простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис. 3).

В плоском эпителии клетки тонкие, уплотненные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро находится в центре, край его неровный. Плоский эпителий выстилает альвеолы легких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благодаря своей тонкости осуществляет диффузию различных веществ, снижает трение текущих жидкостей.

Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, а также образует канальцы почек, выполняет секреторную функцию.

Цилиндрический эпителий состоит из высоких и узких клеток. Он выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, а также входит в состав щитовидной железы.

Рис. 3. Различные виды эпителия:

А — однослойный плоский; Б — однослойный кубический; В — цилиндрический; Г—однослойный реснитчатый; Д—многорадный; Е —многослойный ороговевающий

Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму цилиндра, с множеством на свободных поверхностях ресничек; выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транспорт различных веществ.

Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей.

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток. Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище.

Переходный эпителий находится в тех органах, которые подвергаются сильному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная лоханка). Толщина переходного эпителия препятствует попаданию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий составляет основную массу тех желез, у которых эпителиальные клетки участвуют в образовании и выделении необходимых организму веществ.

Существуют два типа секреторных клеток — экзокрин-ные и эндокринные. Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишечника, дыхательных путей и др.). Эндокринными называют железы, секрет (гормон) которых выделяется непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная, вилочковая железы, надпочечники).

По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными, трубчато-альвеолярными.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium ] - ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).

Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) - также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).

Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).

Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки - отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.

Ошибка создания миниатюры: Файл с размерами больше 12,5 Мпикс

Рис. Схема строения различных видов эпителиальной ткани: а - однослойный плоский эпителий; б - однослойный кубический эпителий; в - однослойный однорядный высокопризматический эпителий; г - однослойный многорядный высокопризматический (мерцательный) эпителий; д - многослойный плоский неороговевающий эпителий; е - многослойный плоский ороговевающий эпителий; ж - переходный эпителий (при спавшейся стенке органа); з - переходный эпителий (при растянутой стенке органа). 1 - соединительная ткань; 2 - базальная мембрана; 3 - ядра эпителиоцитов; 4 - микроворсинки; 5 - замыкающие пластинки (плотные контакты); 6 - бокаловидные клетки; 7 - базальные клетки; 8 - вставочные клетки; 9 - мерцательные клетки; 10 - мерцательные реснички; 11 - базальный слой; 12 - шиповатый слой; 13 - слой плоских клеток; 14 - зернистый слой; 15 - блестящий слой; 16 - роговой слой; 17 - пигментная клетка

Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек - выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,

Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры - микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).

Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер - вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками - цитоплазматическими выростами длиной 5-15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.

Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» - к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи - эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).

Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.

Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.

Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки - пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9-1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.

Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом - сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм - тонофиламенты, которые складываются в пучки - тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.

Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.

При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).

Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983