Первый чувствительный нейрон слухового анализатора расположен в. Как устроен слуховой анализатор

Первый нейрон находится в улитковом узле, ganglion cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спи­рального органа. Аксоны клеток спирального узла улитки об­разуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достига­ют переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбо­видной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь и присоединяются к волокнам тра­пециевидного тела. В составе латеральной петли противополож­ной и своей сторон они доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и за­канчиваются в ядрах трапециевидного тела и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны)-третий нейрон. Отростки клеток этих ядер (третий нейрон) соединяют­ся с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и обра­зуют латеральную слуховую петлю, которая заканчивается в подкорковых центрах слуха - нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. От­ростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутрен­ней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализато­ра, и тогда возбуждение последнего превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного те­ла отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним ро­гам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. Эти пути регулируют рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.

На функцию слухового анализатора оказывает влияние со­стояние других анализаторов, особенно зрительного и обоня­тельного.

Пороги восприятия звуков колеблются в течение дня и за­висят от степени утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы восприятие зву­ка заметно снижается).

Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе

Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы стати­ческим пузырьком, который определяет положение их тела в про­странстве. У миксин появляется один полукружный канал, кото­рый соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукруж­ных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у ки­та - 1,5, у лошади - 2, у собаки - 3, у свиньи - 4, у человека - 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в про­странстве.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухо­носных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млеко­питающих.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение проги­бается, образует слуховую ямку, которая превращается в слухо­вой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллипти­ческий мешочек с полукружными каналами, вторая часть обра­зует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферическо­го мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.

В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновре­менно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под кото­рой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвле­ния периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (во-лосковыми) клетками.

Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кар­мана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висце­рального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда - в дальнейшем пре­образуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабан­ного кольца, имеет хрящевые стенки.

Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9X8 мм, она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона 35 - 40° (у взрослого - 45 - 55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного ребенка и взрослого че­ловека различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соедини­тельной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, веду­щее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17 - 21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году - быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35 - 38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1 - 2 мм у 6-летнего ребенка.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его раз­меры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organ urn gustus) имеет эктодермальное проис­хождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в стенках ротовой полости, но и на по­верхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они до­стигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде своего возникновения они связаны с окон­чаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.

Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2 - 3 тыс.) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпите­лии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибо­видных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева, глотки и надгортанника. В эпителии каждого сосочка, окруженно­го валом, расположено до 200 вкусовых почек, на остальных - по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровики сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.

Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из 20 - 30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и поддерживающих клеток, в основании которых нахо­дятся базальные клетки (рис. 264). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Большинство клеток проходят через всю вкусовую почку от базальной мембраны до вкусовой ямки, к которой конвергируют апикальные части этих клеток. Мелкие базальные клетки полиэд­рической формы, расположенные на базальной мембране по пери­ферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обна­руживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволо­выми.

Удлиненные вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума, поэтому она выглядит электронно-прозрачной («светлые» клетки). В апикальной части расположены хорошо раз­витый агранулярный эндоплазматический ретикулум и мито­хондрии. Комплекс Гольджи развит слабо. Различают два типа вкусовых сенсорных эпителиоцитов. В клетках первого типа нахо­дится большое количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащих катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно, они представляют разные стадии дифференцировки сенсорных клеток. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микро­ворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит под­держивающим эпителиоцитам, которые окружают сенсорные со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сен­сорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки обра­зуются из базальных, которые делятся, соединяются с афферент­ными нервными волокнами и дифференцируются. При этом ново­образованная вкусовая клетка, связанная с определенным волок­ном, сохраняет свою специфичность (D. Schneider, 1972).

Среди поддерживающих эпителиоцитов различают два типа клеток. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, распола­гаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие окружают вкусовые сенсорные клетки. Это ци­линдрические клетки, имеющие более электронно-плотную цито­плазму, чем нейросенсорные, богатую гранулярным эндоплазмати-ческим ретикулумом и рибосомами, секреторными гранулами раз­личной зрелости, элементами развитого комплекса Гольджи. По-видимому, они секретируют полисахариды, поступающие во вкусовую ямку. Апикальная поверхность клеток покрыта длинны­ми микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки обоих типов кле­ток погружены в электронно-плотное вещество, богатое белком и мукопротеинами, с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания VII и IX пар черепных нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.

Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ, адсорби­рованные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецептор-ными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных эпителиоцитов. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высо­кой чувствительностью. Так, порог восприятия (моль-л" 1) поваренной соли составляет 1 10~ , глюкозы - 8 10~ 2 , сахаро­зы - 1 10~ 2 , соляной кислоты - 9 10~ 4 , лимонной кислоты - 2,3 1 (Г 3 , сульфата хинина - 8 - 1(Г б (L. Beidler, 1971). На сли­зистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений. Большинство их смешанные и перекрывают друг дру­га. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосоч­ками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает не­сколько вкусовых раздражений.

Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает возникнове­ние рецепторного потенциала, который через синапсы передается афферентным волокнам. Каждое из них разветвляется и иннерви-рует множество нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные волокна обладают определенным вкусовым профилем. Так, многие волокна языкоглоточного нерва возбужда­ются особенно сильно под действием горьких веществ, а лицевого нерва - под действием кислых, соленых и сладких, однако одни волокна активнее реагируют на соленые вещества, другие - на сладкие.

Нервный импульс от передних 2 /з языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек импульс идет по волокнам языкоглот очного нерва, от надгортанни­ка - по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соот­ветствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и закан­чиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются через медиальную петлю в таламус, где находятся III нейроны (вентральное зад нелатераль­ное ядро). Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусо­вого анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога)) (рис. 265).

Рис. 264. Строение вкусовой лочки (схема):

1-вкусовая клетка, 2 - поддерживающая клетка, 3 - вкусовая пора, 4 - микроворсин­ки, 5 - эпителиальная клетка, 6 - нервные окончания, 7 - нервное волокно

Рис. 265. Проводящий путь органа вкуса:

/ - задний таламус, 2 - волокна, соединяющие таламус и крючок, 3 - волокна, соеди­няющие ядро одиночного пути и таламус, 4 - ядро одиночного пути, 5 - вкусовые во­локна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв), 6 - вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва, 7 - вкусовые волокна в составе барабанной струны, 8 - язык, 9 - крючок.

Сигналы от волосковых клеток поступают в спиральный ганглий, где располагаются теле первых нейронов от которых происходит передача информации к кохлеакрным ядрам продолговатого мозга. Из продолговатого мозга сигналы передаются к нижним буграм четверохолмия среднего мозга и к медиальному коленчатому телу. В этих структурах локализованы третьи нейроны, от которых информация поступает к верхней височной извилине КБП (извилина Гешли), где осуществляется высший анализ слуховой информации.

Слуховые функции .

Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. Каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона.

Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16 - 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 - 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается, и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1 - 2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000-4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше.

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. В практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ). Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130 - 140 дБ. Громкие звуки (рок-музыка, рев реактивного двигателя) приводят к поражению волосковых рецепторных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости.

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе.

Первый нейрон про­водящих путей слухового анализатора - упомянутые выше бипо­лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв, волокна ко­торого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела,

Рис. 5. Схема проводящих путей слухового анализатора:

1 - рецепторы кортиева органа; 2 - тела биполярных нейронов; 3 - улитковый нерв; 4 - ядра продолговатого мозга, где " расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 - внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 - верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж­няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 - нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 - задние бугры четверохолмия; 9 - начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий (рис. 5).

Помимо основного, проводящего пути, связывающего перифери­ческий отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуще­ствляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий. Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм ко­торого идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.

Корковый отдел слухового анализатора.

У человека ядро кор­кового отдела слухового анализатора расположено ^в височной, области коры больших, полушарий. В той части поверхности височ­ной" области, которая представляет собой нижнюю стенку попереч­ной, или сильвиевой, щели, расположено поле 41. К нему, а возмож­но и к соседнему полк» 42, направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого тела. Наблюдения показали, что при дву­стороннем разрушении указанных полей наступает полная глухота. Однако в тех случаях, когда поражение ограничивается одним полу­шарием, может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути слу­хового анализатора неполностью перекрещиваются. К тому же оба внутренних коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых органов.

От коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм четверохолмия. Через них осу­ществляются корковые двигательные рефлексы на звуковые раздра­жители. Путем раздражения слуховой области коры можно вызвать у животного ориентировочную реакцию настораживания (движения ушной раковины, поворот головы и т. п.). Анализ и синтез звуковых раздражении. Анализ звуковых раздражений начинается в периферическом отделе слухового анализа­тора, что обеспечивается особенностями строения улитки, и прежде всего основной пластинки, каждый участок которой колеблется в ответ на звуки только определенной высоты.

Высший анализ и синтез звуковых раздражении, основанный на образовании положительных и отрицательных условных связей, происходит в корковом отделе анализатора. Каждый звук, воспри­нимаемый кортиевым органом, приводит в состояние возбуждения определенные клеточные группы поля 41 и соседних с ним полей. Отсюда возбуждение распространяется в другие пункты коры больших полушарий, особенно в поля 22 и 37. Между различными кле­точными группами, которые повторно приходил.i в состояние возбуждения пэд влиянием опргделеннэго звукового раздражения или комплекса последовательных звуковых раздражении, устанав­ливаются все более прочные условные связи. Они устанавливаются также между очагами возбуждения в слуховом анализаторе и теми очагами, которые одновременно возникают под влиянием раздражи­телей, действуюдих на другие анализаторы. Так образуются все новые и новыэ условные связи, обогащзюд ie анализ и синтез звуко­вых раздражении.

В основе анализа и синтеза звуковых речевых раздражении ле­жит установление условных связей между очагами возбуждения. которые возникают под влиянием непосредственных раздражителей, действуюдих на различные анализаторы, и теми очагами, которые вызываются звуковыми речевыми сигналами, обэзначаюдими эти раздражители. Так называемый слуховой центр речи, т. е. тот учас­ток слухового анализатора, функция которого связана с речевым анализом и синтезом звуковых раздражении, иными словами, с пониманием слышимой речи, расположен в основном в левом полу­шарии и занимает задний конец поля и прилегающий участок поля.

Факторы, определяющие чувствительность слухового анализатора.

Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и - колебаний от 1030 до 40ЭЭ в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам воспринимаемых частот. Так, для звуков, частота колебаний которых приближается к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 ООЭ раз, если определять силу звука по производимому им давлению. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низ­ким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизмен­ной вплоть до старческого возраста.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение гром­кости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Од­новременно, хотя и в меньшей степени, понижается чувствитель­ность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звуча­ния вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд вос­станавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анали­затора, а именно от изменения как усиливающей функции звуко­проводящего аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствитель­ности наблюдаются в обоих ушах. На чувствительность слухового анализатора, и в частности на процесс адаптации, оказывают влияние изменения корковой возбудимости, которые возникают в резуль­тате как иррадиации, так и взаимной индукции возбуждения и торможения при раздражении рецепторов других анализаторов. Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, воз­никающий в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга.

Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал) Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti * представлен несколькими рядами эпителиальных клеток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, составляющие рецепторы слухового анализатора. * Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге. Утрехте и Турине. В 1951г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата. Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке. Базилярная пластинка состоит из 24 000 гонких поперечно распложённых коллагеновых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плавно нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1 -2 мкм По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки разной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями. Колебательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на бази-лярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц. При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки. Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возникают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осуществляется с помощью слухового пути. Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток спирального узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в области мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся тела II нейронов.

14) Височная доля занимает нижнебоковую поверхность полушарий. От лобной и теменной долей височная доля отграничивается боковой бороздой.

На верхнебоковой поверхности височной доли имеются три извилины - верхняя, средняя и нижняя. Верхняя височная извилина находится между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя - между верхней и нижней височной, бороздами, нижняя - между нижней височной бороздой и поперечной мозговой щелью. На нижней поверхности височной доли различают нижнюю височную извилину, боковую затылочновисочную извилину, извилины гиппокампа (ноги морского коня).

Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти. Основной функциональный центр верхнебоковой поверхности височной доли находится в верхней височной извилине. Здесь располагается слуховой, или гностический, центр речи (центр Вернике).

В верхней височной извилине и на внутренней поверхности височной доли находится слуховая проекционная область коры. Обонятельная проекционная область находится в гиппокамповой извилине, особенно в ее переднем отделе (так называемом крючке). Рядом с обонятельными проекционными зонами находятся и вкусовые. Височные доли играют важную роль в организации сложных психических процессов, в частности памяти.

слуховая зона мозговой коры, которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.

15)Физ. И аккуст. Свойства звука Как физическое явление звук речи представляет собой результат колебательных движений голосовых связок. Источник колебательных движений образует непрерывные упругие волны, которые воздействуют на человеческое ухо, в результате чего мы и воспринимаем звук. Свойства звуков изучаются акустикой. При описании звуков речи рассматриваются объективные свойства колебательных движений - их частота, сила, и те звуковые ощущения, которые возникают при восприятии звука - громкость, тембр. Часто слуховая оценка свойств звука не совпадает с его объективными характеристиками.

Высота звука зависит от частоты колебаний в единицу времени: чем больше число колебаний, тем выше звук; чем меньше колебаний, тем звук ниже. Высота звука определяется в герцах. Для восприятия звука важна не абсолютная, а относительная частота. При сравнении звука с частотой колебаний в 10 000 ГЦ со звуком в 1 000Гц первый будет оценивать как более высокий, но не в десять раз, а всего лишь в 3 раза. Высота звука зависит также от массивности голосовых связок - их длины и толщины. У женщин связки тоньше и короче, поэтому женские голоса обычно выше, чем мужские. Сила звука определяется амплитудой (размахом) колебательных движений голосовых связок. Чем больше отклонение колеблющегося тела от исходной точки, тем интенсивнее звук. В зависимости от амплитуды меняется давление звуковой волны на барабанные перепонки. Силу звука в акустике принято измерять в децибелах (дБ).

Итак, понемногу прорисовываются существенные для нас различия в физическом и психологическом понимании звука. Для первого звук есть механический колебательный процесс и его распространение в среде. Определение звука исходит из отношения к нему как к объективной данности. Для внимающего миру живого существа звук - это даже и не звук, а прежде всего источник звучания, его свойства и его поведение, его движение в пространстве и времени. Субъективное определение функционально. Звук важен не только сам по себе, но и как сигнал, как отражение происходящего.

16)Звуковоспринимающая функция слухового анализатора. Различные части слухового анализатора, или органа слуха, выполняют две различные по характеру функции: 1) звукопроведение, т. е. доставку звуковых колебаний к рецептору (окончаниям слухового нерва); 2) звуковосприятие, т. е. реакцию нервной ткани на звуковое раздражение.

Функция звукопроведения заключается в передаче составными элементами наружного, среднего и отчасти внутреннего уха физических колебаний из внешней среды к рецепторному аппарату внутреннего уха, т. е. к волосковым клеткам кортиева органа.

Функция звуковосприятия состоит в превращении физической энергии звуковых колебаний в энергию нервного импульса, т. е. в процесс физиологического возбуждения волосковых клеток кортиева органа. Это возбуждение передается затем по волокнам слухового нерва в корковый конец слухового анализатора. Таким образом, звуковосприятие представляет собой сложную функцию трех отделов слухового анализатора и включает не только возбуждение периферического конца, но и передачу возникшего нервного импульса в кору головного мозга, а также превращение этого импульса в слуховое ощущение. Соответственно двум функциям в слуховом анализаторе различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты. Тео́рия цветоощуще́ния Гельмго́льца (теория цветоощущения Юнга-Гельмгольца, трёхкомпонентная теория цветоощущения) - теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зелёного и синего цветов. Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов. Сформулирована Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем. Чувствительность палочек (штриховая линия) и трёх типов колбочек к излучению с разной длиной волны. В 1959 году теория была экспериментальна подтверждена Джорджом Уолдом и Полом Брауном из Гарвардского университета, и Эдвардом Мак-Николом и Уильямом Марксом из Университета Джонса Гопкинса, которые обнаружили, что в сетчатке существует три (и только три) типа колбочек, которые чувствительны к свету с длиной волны 430, 530 и 560 нм, т. е. к фиолетовому, зелёному и жёлто-зелёному цвету. Теория Юнга-Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки и не может объяснить все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию. Бекеши теория слуха (G. Bekesy; син.: гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны) теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.Акустика - (от греч. akustikós слуховой, слушающийся) в узком смысле слова учение о Звуке, т. е. об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твёрдых телах, слышимых человеческим ухом (частоты таких колебаний находятся в диапазоне 16 гц 20 гц)

микрофонный эффект улитки (Уэвера-Брея феномен) феномен возникновения электрических потенциалов в улитке внутреннего уха при воздействии звука.

17)Основные данные о функции слухового анализатора. Характеристика звука. Звук - это колебания упругой среды, имеющие различную частоту, или различную длину волны. Чем больше число колебаний в секунду, тем короче длина волны. Орган слуха человека воспринимает звуки, т. е. колебания, в диапазоне частот от 16 до 20 000 в секунду. Наибольшая чувствительность органа слуха к колебательным движениям частотой от 1000 до 4000 в секунду. Некоторые колебательные процессы более низкой или более высокой частоты могут восприниматься другими органами чувств (например, вибрации, свет). Мы различаем звуки по их высоте, силе и тембру. Высота тона определяется частотой колебаний. Кроме основных колебаний, звук имеет дополнительные колебания - обертоны, придающие ему определенную «окраску». Человек способен улавливать небольшую разницу в высоте звука. Эта способность зависит от высоты тона и силы его. Разностный порог восприятия частоты звука равен от 0,3% для высоких тонов (1000-3000 колебаний в секунду) и до 1% для низких (50-200 колебаний в секунду). Звуковые колебания вызывают слуховое ощущение только в том случае, когда они достигают определенной силы. Сила звука есть поток звуковой энергии, приходящийся на единицу площади. Она может быть выражена в ваттах или эргах-секунд на 1 см2. Можно также оценивать силу звука по тому давлению, которое производит волна, падающая на поверхность, перпендикулярную к направлению распространения звука, и выражать в барах. Звуковая энергия, улавливаемая ухом, равна одной миллиардной части эрга на 1 см2 в секунду. Диапазон давлений звуковой волны, при котором она воспринимается на слух, составляет от 0,0002 до 2000 бар. Интенсивность звука выражается в относительных единицах: белах, децибелах (акустические единицы измерения разности уровней двух звуковых интенсивностей). Громкость слуховых ощущений изменяется пропорционально десятичному логарифму интенсивности звуковых колебаний, и поэтому для характеристики разности уровней интенсивности звука, с точки зрения слухового восприятия, целесообразно пользоваться десятичным логарифмом. Порог слышимости определяется минимальной силой звука, способной вызвать ощущение. Область звукового восприятия может быть выражена в диапазоне от 0 до 130 децибел. Звуки могут иметь различную громкость - от порога слышимости до порога осязания (болевой чувствительности). Понятие громкости звука не совпадает с понятием силы или интенсивности его, так как громкость нарастает неодинаково при звуках разной частоты. Для одного и того же тона громкость нарастает медленнее у порога слышимости, чем в области громкой речи. Громкость звуков определяется путем сравнения на слух с громкостью стандартного тона (в 1000 гц) и выражается фонами. При этом определяется уровень громкости, фон соответствует уровню интенсивности равно громкого тона в 1000 гц, выраженному в децибелах. Орган слуха человека способен различать изменение громкости звука в несколько раз. Для того чтобы получить представление об увеличении громкости звука в 2 раза, нужно увеличить силу звука, по данным одних авторов, на 7-11 децибел, по мнению других, - на 4-5 децибел. Едва заметное изменение громкости, т. е. разностный порог восприятия силы звука, равен от 0,4 децибела (от 10%) для громких звуков до 1-2 децибелов (до 25°/о) для слабых звуков. Разностный порог находится в зависимости от частоты тона. Установлено, что чувствительность человеческого уха к высоким звукам в 10 млн. раз больше, чем к низким. Область слухового восприятия ограничена снизу кривой порога слышимости, а сверху - кривой порога осязания. Кривые соединяют отдельные точки - пороги для соответствующих, обозначенных на горизонтали частот. Самый низкий порог восприятия лежит в пределах 1000-4000 колебаний в секунду (что было неоднократно подтверждено при различных исследованиях слуха). Следовательно, при этих частотах требуется наименьшая сила звука для получения слухового ощущения.

18)Слуховая адаптация приспособление органа слуха к интенсивности звукового раздражителя. А. с. сказывается в понижении слуховой чувствительности, которое наступает непосредственно (через 0,4 сек) после начала звукового раздражения. Величина А. с. определяется по повышению слуховых порогов после раздражения и по длительности периода возвращения слуха к исходному уровню (обратная адаптация). Имеется также период измерения А. с. во время самого раздражения. Выраженность А. с. зависит от интенсивности и высоты раздражающего звука, с одной стороны, от характера и места патологического процесса в слуховом анализаторе - с другой.

После трехминутного действия тона в 1000-2000 гц слуховые пороги у лиц с нормальным слухом повышаются на 10-15 дб и через 20-30 сек возвращаются к нормальному уровню. Примерно такая же А. с. бывает при нарушении звукопроведения; при болезни Меньера и некоторых поражениях слухового нерва отмечается большее повышение порогов, а гл. обр. удлинение обратной А. с., которое иногда достигает 10 мин. Измерение А. с. дает иногда ценные данные для дифференциальной диагностики тугоухости.

Утомление слуха. Реакция на более или менее длительное раздражение интенсивным звуком или шумом. Выражается в повышении слуховых порогов, т. е. временном понижении слуха. Это обстоятельство сближает У. с. со слуховой адаптацией.Однако природа этих двух явлений неодинакова. Возвращение слуха к исходному уровню при утомлении, в отличие от адаптации, требует значительного срока - от нескольких часов до нескольких дней, а иногда и недель. Кроме того, утомление вызывают только сильные звуки. Длительность восстановительного периода зависит от интенсивности и длительности действия шума и от степени повышения слуховых порогов. При периодическом и частом утомлении может наступить стойкое понижение восприятия преимущественно высоких тонов. Восстанавливается слух постепенно. Степень повышения слуховых порогов при утомлении неодинакова у разных лиц в одних и тех же условиях. Она связана с индивидуальными особенностями центральной нервной системы, и в частности слухового анализатора.

Бинауральный слух (от лат. bini - два и auricula - ухо) - построение картины мира с помощью звуковой информации, поступающей через оба уха. За счет различий основных характеристик звуковых сигналов, поступающих на разные уши, происходит локализация источника звука в пространстве: звуковой образ - смещается в сторону более сильного или ранее пришедшего звука. Наибольшая точность при этом достигается при интенсивности сигналов, равной 70 - 100 дБ над порогом слышимости. Способность определять местоположение звучащего тела при восприятии звука обоими ушами. При одинаковом слухе на оба уха направление звука определяется довольно точно.

19) Основные этапы развития слуховой функции у ребенка . Слуховой анализатор человека начинает функционировать уже с момента его рождения. При воздействии звуков достаточной громкости у новорожденных можно наблюдать ответные реакции, протекающие по типу безусловных рефлексов и проявляющиеся в виде изменений дыхания и пульса, задержки сосательных движений и пр. В конце первого и начале второго месяца жизни у ребенка образуются уже условные рефлексы на звуковые раздражители. Путем многократного подкрепления какого-либо звукового сигнала (например, звука колокольчика) кормлением можно выработать у такого ребенка условную реакцию в виде возникновения сосательных движений в ответ на звуковое раздражение. Очень рано (на третьем месяце) ребенок уже начинает различать звуки по их качеству (по тембру, по высоте). По исследованиям, первичное различение звуков, резко отличающихся друг от друга по характеру, например шумов и стуков от музыкальных тонов, а также различение тонов в пределах смежных октав можно наблюдать даже у новорожденных. По этим же данным, у новорожденных отмечается также возможность определения направления звука. В последующем периоде способность к дифференцированию звуков получает дальнейшее развитие и распространяется на голос и элементы речи. Ребенок начинает по-разному реагировать на различные интонации и различные слова, однако последние воспринимаются им на первых порах недостаточно расчленено. В течение второго и третьего годов жизни, в связи с формированием у ребенка речи, происходит дальнейшее развитие его слуховой функции, характеризующееся постепенным уточнением восприятия звукового состава речи. В конце первого года ребенок обычно различает слова и фразы преимущественно по их ритмическому контуру и интонационной окраске, а к концу второго и началу третьего года он обладает уже способностью различать на слух все звуки речи. При этом развитие дифференцированного слухового восприятия звуков речи происходит в тесном взаи­модействии с развитием произносительной стороны речи. Это взаимодействие носит двусторонний характер. С одной стороны, дифференцированность произношения зависит от состояния слуховой функции, а с другой стороны, умение произнести тот или иной звук речи облегчает ребенку различение его на слух. Следует, однако, отметить, что в норме развитие слуховой дифференциации предшествует уточнению произносительных навыков. Это обстоятельство находит свое отражение в том, что дети 2-3 лет, полностью различая на слух звуковую структуру слов, не могут ее воспроизвести даже отраженно. Если предложить такому ребенку повторить, например, слово карандаш, он воспроизведет его как «каландас», но стоит взрослому сказать вместо карандаш «каландас», как ребенок сразу же определит фальшь в про­изношении взрослого. Можно считать, что формирование так называемого речевого слуха, т. е. способности различать на слух звуковой состав речи, заканчивается к началу третьего года жизни. Однако совершенствование других сторон слуховой функции (музыкальный слух, способность к различению всякого рода шумов, связанных с ра­ботой некоторых механизмов, и т. п.) может происходить не только у детей, но и у взрослых в связи с различными видами деятельности и под влиянием специально организованных упражнений.

Формирование речевого слуха Речевой слух - понятие широкое. Оно включает в себя способность к слуховому вниманию и пониманию слов, умение воспринимать и различать разные качества речи: тембр (Узнай по голосу, кто тебя позвал?), выразительность (Послушай и угадай, испугался или обрадовался мишка?). Развитый речевой слух включает в себя и хороший фонематический слух, т. е. умение дифференцировать все звуки (фонемы) родного языка - различать смысл слов, близких по звучанию (уточка - удочка, дом - дым). Речевой слух начинает развиваться рано. У ребенка в возрасте двух-трех недель отмечается выборочная реакция на речь, на голос; в 5-6 месяцев он реагирует на интонации, несколько позднее - на ритм речи; примерно к двум годам малыш уже слышит и различает все звуки родного языка. Можно считать, что к двум годам у ребенка бывает сформирован фонематический слух, хотя в это время еще существует разрыв между усвоением звуков на слух и их произнесением. Наличия фонематического слуха достаточно для практического речевого общения, но этого мало для овладения чтением и письмом. При овладении грамотой у ребенка должна возникнуть новая, высшая степень фонематического слуха - звуковой анализ или фонематическое восприятие: способность установить, какие звуки слышен в слове, определить порядок их следования и количество. Это очень сложное умение, оно предполагает способность вслушиваться в речь, держать в памяти услышанное слово, названный звук. Работа по формированию речевого слуха проводится во всех возрастных группах. Большое место занимают дидактические игры на развитие слухового внимания, т. е. умения услышать звук, соотнести его с источником и местом подачи. В младших группах в играх, которые проводят на речевых занятиях, используются музыкальные инструменты и озвученные игрушки, чтобы дети приучались различать силу и характер звука. Например, в игре «Солнце или дождик?» дети спокойно гуляют, когда воспитатель звенит тамбурином, и убегают в дом, когда он стучит в тамбурин, имитируя гром; в игре «Угадай, что делать?» при громких звуках тамбурина или погремушки дети машут флажками, при слабых звуках - опускают флажки на колени. Широко распространены игры «Где позвонили?», «Угадай, на чем играют?», «Что делает за ширмой Петрушка?. В старших группах слуховые восприятия у детей развивают не только в процессе игр, аналогичных описанным выше, но и путем прослушивания радиопередач, магнитофонных записей и т. д. Следует чаще практиковать кратковременные «минуты тишины», превращая их в упражнения «Кто больше услышит?», «О чем говорит комната?». По ходу этих упражнений можно предлагать отдельным детям с помощью звукоподражаний воспроизвести то, что они услышали (капает вода из крана, жужжит беличье колесо и т. д.). Другую категорию составляют игры на развитие собственно речевого слуха (для восприятия и осознания звуков речи, слов). В настоящее время для воспитателей выпущен сборник игр, посвященных работе с детьми над звуковой стороной слова, развитию речевого слуха. В сборнике предлагаются игры для каждой возрастной группы (продолжительностью 3-7 мин), которые желательно проводить с детьми 1-2 раза в неделю на занятиях и вне их. Методист, рекомендуя воспитателям данное пособие, должен подчеркнуть новизну замысла этих игр,- ведь это ознакомление детей не со смысловой, а со звуковой (произносительной) стороной слов. Уже в младшей группе детям предлагается вслушиваться в звучащую речь, различать на слух ее разнообразные качества, «отгадывать» их (слово говорят шепотом или громко, медленно или быстро). Так, например, игра «Угадай, что я сказала?» побуждает ребенка вслушиваться в речь педагога и сверстников. Этому способствует игровое правило, которое сообщает воспитатель: «Я буду говорить тихо, вы внимательно прислушивайтесь и угадывайте, что я сказала. Тот, кого я вызову, громко и четко скажет, что он услышал». Содержание игры можно сделать более насыщенным, есля включать в нее для отгадывания трудный для детей материал, например в средней группе - слова с шипящими и сонорными звуками, в старших - многосложные слова или слова, трудные в орфоэпическом отношении, близкие друг другу по звучанию (сок-сук), а также звуки. Средний возраст - пора совершенствования слухового восприятия, фонематического слуха. Это своеобразная подготовка ребенка к предстоящему затем овладению звуковым анализом слов. В ряде игр, которые проводят в этой возрастной группе, ставится задача повышенной сложности - из слов, называемых педагогом, на слух выделять те, в которых есть заданный звук (например, з - песенка комара), отмечая их хлопком в ладоши, фишкой. Слуховое восприятие облегчает замедленное произнесение слова или протяжное произнесение звука в слове. В старших группах, естественно, продолжают совершенствование речевого слуха; дети учатся выделять и определять различные компоненты речи (интонацию, высоту и силу голоса и др.). Но основная, наиболее серьезная задача - подведение ребенка к осознанию звукового строения слова и словесного состава предложения. Воспитатель учит детей понимать термины «слово», «звук», «слог» (или часть слова), устанавливать последовательность звуков и слогов в слове. Эта работа сочетается с воспитанием интереса, любопытства к слову и речи вообще. Она включает в себя самостоятельную творческую работу ребенка со словом, требующую речевого и поэтического слуха: придумывание слов с заданным звуком или с заданным количеством слогов, близких по звучанию (пушка - мушка - сушка), договаривание или придумывание рифмующегося слова в стихотворных строчках. В старших группах в процессе упражнений и игр детей сначала знакомят с выделением в речи предложений, а также слов в предложениях. Они составляют предложения, договаривают слова к знакомым стихотворным строкам, правильно расставляют разрозненные слова в одну законченную фразу и т. д. Затем приступают к звуковому анализу слова. Упражнения и игры для этой цели можно расположить примерно в такой последовательности:

1. «Вспомним разные слова, поищем похожие слова» (по смыслу и звучанию: птичка - синичка - певичка - невеличка).

2. «В слове есть звуки, они идут один за другим. Придумаем слова с определенными звуками».

3. «В слове есть части - слоги, они, как и звуки, следуют один за другим, но звучат по-разному (ударение). Из каких частей состоит заданное слово?» Часто такие упражнения носят игровой характер (перепрыгнуть через скакалку столько раз, сколько звуков в названном слове; найти и опустить в «чудесный мешочек» игрушку, в названии которой второй звук - у (кукла, Буратино); «купить в магазине» игрушку, название которой начинается со звука м). Так, в процессе обучения звуковому анализу слова речь впервые становится для ребенка предметом изучения, предметом осознания.

20)Психоакустические методы исследования слуха. Принципы аудиометрии. В настоящее время аудиология располагает множеством методов и средств для исследования слуховой функции, определения уровня поражения органа слуха. Среди них различают психоакустические и объективные методы исследования. В практике наибольшее распространение получили психоакустические методы исследования слуха, основывающиеся на регистрации субъективных показаний обследуемых. Однако в ряде случаев психоакустические методы недостаточны или вообще неэффективны, например, при оценке слуховой функции новорожденных и детей раннего возраста, умственно отсталых или больных с нарушением психики. Кроме того, в экспертизе слуховой инвалидности данные, полученные с помощью психоакустических методов исследования, требуют более достоверного подтверждения. Во всех этих случаях возникает необходимость исследовать слуховую функцию объективными методами, основанными либо на регистрации биоэлектрических ответов слуховой системы на звуковые сигналы, в частности слуховых вызванных потенциалов, либо записи акустического рефлекса внутриушных мышц.

Объективные методы исследования слуха, однако, сопряжены с необходимостью приобретения сложной дорогостоящей аппаратуры, требуют постоянного контроля за ее работой со стороны инженерно-технического персонала.

Психоакустические методы исследования слуховой функции составляют основу аудиометрии. Они описаны в ряде отечественных руководств и монографий. Представленные в них сведения отличаются полнотой изложения научно-методических вопросов. Однако ряд прикладных сторон процесса аудиометрии применительно к повседневной работе специалиста, осуществляющего непосредственное исследование слуховой функции, не нашли достаточного отражения в литературе.

В этой связи представляется целесообразным построение материала преимущественно с учетом прикладной направленности. В основу изложения материала положен 20-летний опыт работы аудиометрической службы Киевского НИИ отоларингологии, основывающейся на обследовании более 150 000 больных и обобщений в методических рекомендациях.

Исследование слуховой функции предусматривает выполнение ряда обязательных следующих условий.

1. Обследование необходимо проводить в звукоизолированном помещении (камере) при уровне окружающего шума не более 35 дБ.

2. Обстановка в аудиометрическом кабинете должна быть спокойной и доброжелательной, так как излишнее волнение обследуемого может отрицательно сказаться на результатах исследования. При заполнении анкетных данных и объяснении порядка исследования слуха у людей с выраженной тугоухостью для достижения лучшего контакта с больным полезно применение звукоусиливающей аппаратуры. У ряда больных с тяжелой тугоухостью вопросы желательно подкреплять письменными текстами стандартных фраз, например: «Как Ваша фамилия?», «Сколько Вам лет?», «Когда Вы потеряли слух?» и т. д.

Следующим возрастным периодом является период новорожденности и ранний грудной возраст. Исследованию слуха у новорожденных посвящено большое количество работ как отечественных, так и зарубежных авторов. Для оценки слуховой способности новорожденного предлагалось наблюдение различных реакций ребенка на акустическую стимуляцию. Для этого через акустическое раздражение могут вызываться, наблюдаться и регистрироваться различные рефлексы: рефлекс Моро (движение подрагивания руками и ногами, ребенок вытягивает руки и ноги, а потом снова подтягивает их к телу); кохлеопальпебральный рефлекс (сжимание век при закрытых глазах или быстрое смыкание век при открытых глазах);которой дыхание снова нормализуется); рефлекс стременной мышцы. Безусловные рефлексы новорожденных угасают в возрасте примерно 3–5 месяцев. Тогда же начинают развиваться первые ориентировочные реакции. При поведенческой и наблюдательной аудиометрии речь идет о получении репродуктивных реакций на акустические сигналы в форме изменений поведения. Реакции могут быть различными:

Изменения мимики,

Поворот или движение головы,

Движение глазами или бровями,

Сосательная активность – замирание или усиленное сосание,

Изменение дыхания,

Движение руками и/или ногами.

3. Поскольку у ряда больных наряду с понижением слуха имеется и нарушение разборчивости речи, что затрудняет речевой контакт исследователя с больным, то перед обследуемым желательно помещать отпечатанный на машинке текст задания.

4. Вначале выполняется полностью пороговая тональная аудиометрия без маскировки, а затем решается вопрос о необходимости маскировки на том или ином этапе.

5. Общая продолжительность аудиометрического обследования не должна превышать 60 мин во избежание утомления больного, ослабления внимания к исследованию, а также потому, чтобы предупредить развитие у него слуховой адаптации.

Раннее детство – особый период становления органов и систем, и прежде всего функции мозга. Дока­зано, что функции коры головного мозга не фиксированы наследственно, они развиваются в результате взаимодействия организма с окружающей средой. Известно, что первые два года жизни ребенка являются во многих отношениях самыми важными для развития речи, познавательных и эмоциональных навыков . Лишение ребенка слухоречевой обстановки может оказать необратимое воздействие на последующую способность использовать возможности своего остаточного слуха. В таких случаях дети с трудом наверстывают упущенное, а имеющиеся у них потенциальные способности к речи, чтению и письму редко развиваются до конца. Оптимальный период для начала направленного развития слуховой функции соотносится с самыми первыми месяцами жизни (до 4 месяцев). Если слуховые аппараты начинают применяться после 9–месячного возраста, аудиолого–педагогическая коррекция бывает менее эффективной . Учет вышеизложенного особенно важен в связи с тем, что, по данным статистики, нарушения слуха у детей в 82% случаев развиваются на 1–2–м году жизни, т.е. в доречевой период или в период становления речи .

21)Основными причинами снижения слуха являются:

· Чрезмерно длительное воздействие шума(стройка, рок-музыка и другое)

· Возрастные изменения

· Инфекционное заболевание

· Травмы головы и уха

· Генетические или врожденные дефекты

Нарушения слуха могут вызываться различными инфекционными заболеваниями детей. Среди них - менингит и энцефалит, корь, скарлатина, отит, грипп и его осложнения. Нарушения слуха возникают в результате заболеваний, поражающих наружное, среднее или внутреннее ухо, слуховой нерв. Если поражено внутреннее ухо и стволовая часть слухового нерва, в большинстве случаев наступает глухота, если же среднее ухо, то чаще наблюдается частичная потеря слуха.

В школьном (особенно подростковом) возрасте к факторам риска относится длительное воздействие звуковых раздражителей предельной интенсивности, например широко распространенное среди молодежи слушание чрезмерно громкой музыки, особенно с использованием технических средств, таких, как плееры.

Большую роль в возникновении нарушений слуха у ребенка играет неблагополучное протекание беременности, прежде всего - вирусные заболевания матери в первом триместре беременности, такие, как краснуха, корь, грипп, герпес. Причинами нарушения слуха могут послужить врожденная деформация слуховых косточек, атрофия или недоразвитие слухового нерва, химические отравления (например, хинином), родовые травмы (например, деформация головы ребенка при наложении щипцов), а также механические травмы - ушибы, удары, акустические воздействия сверхсильными звуковыми раздражителями (свистки, гудки и т.п.), контузии при взрывах. Нарушение слуха может оказаться последствием острого воспаления среднего уха. Стойкое снижение слуха часто возникает в результате заболеваний носа и носоглотки (хронический насморк, аденоиды и др.). Наиболее серьезную опасность для слуха эти заболевания представляют в тех случаях, когда происходят в младенческом и раннем возрасте. Среди факторов, влияющих на снижение слуха, важное место занимает неадекватное применение "ототоксических препаратов, в частности антибиотиков.

Нарушение слуховой функции чаще всего происходит в раннем детстве. Исследования Л.В.Неймана (1959) свидетельствуют о том, что в 70 % случаев потеря слуха возникает в возрасте двух-трех лет. В последующие годы жизни число случаев потери слуха уменьшается.

Следует отметить, что динамика развития речи у детей с нарушениями слуха, так же как и у нормально слышащих, несомненно, зависит и от их индивидуальных особенностей .

В соответствии с двумя основными видами слуховой недостаточности выделяют две категории детей со стойкими нарушениями слуховой функции: 1) глухие и 2) слабослышащие (тугоухие). Классификация и педагогическая характеристика детей с нарушенным слухом разработаны в трудах Р. М. Боскис.

Глухие дети Как уже указывалось, при классификации стойких нарушений слуха у детей необходимо учитывать не только степень поражения слуховой функции, но и состояние речи. В зависимости от состояния речи глухие дети делятся на две группы:

глухие дети без речи (глухонемые):

глухие дети, сохранившие речь (позднооглохшие ).

Слабослышащие (тугоухие) дети

Как было уже указано, тугоухостью называют такое понижение слуха, при котором восприятие речи затруднено, но все же в известных условиях возможно. В соответствии с этим к группе слабослышащих (тугоухих) относятся дети с таким понижением слуха, которое препятствует самостоятельному и полноценному овладению речью, но при котором все же имеется возможность приобретать с помощью слуха хотя бы очень ограниченный речевой запас.

22) Аномалии строения наружного уха Самыми частыми нарушениями такого рода являются кожные выросты на ушных раковинах (их называют кожными хвостиками или ножками). Встречаются чрезмерно большие ушные раковины (макротия), очень маленькие (микротия), отсутствие ушных раковин. Ушные раковины могут быть сдвинуты вперед и очень низко посажены, отстоять от головы (оттопыренность ушных раковин). Эти дефекты могут быть исправлены хирургически с помощью пластической операции - отопластики. При отсутствии ушных раковин или грубом нарушении их формы применяются силиконовые имплантаты на титановых опорах. К аномалиям развития наружного слухового прохода относятся врожденные заращения (атрезии) наружного слухового прохода. У ряда пациентов бывает атрезия только перепончато-хрящевой части слухового прохода. В таких случаях прибегают к пластическому созданию слухового прохода. Одной из новейших методик лечения пациентов с полным или частичным заращением наружных слуховых проходов является вибропластика - имплантация среднего уха системой VIBRANT. Применяется также имплантация слуховых аппаратов костной проводимости BAHA.

Орган слуха - у человека он парный - позволяет воспринимать и анализировать все многообразие звуков внешнего мира. Благодаря слуху человек не только различает звуки, распознает их характер, местонахождение, но и овладевает способностью говорить.

Различают наружное, среднее и внутреннее ухо человека:

Наружное ухо - звукопроводящая часть органа слуха - состоит из ушной раковины, улавливающей звуковые колебания, и наружного слухового прохода, по которому звуковые волны направляются к барабанной перепонке.

Ушная раковина представляет собой хрящевую пластинку, покрытую надхрящницей и кожей; нижняя ее часть - мочка - лишена хряща и содержит жировую клетчатку. Ушная раковина богато иннервирована: к ней подходят ветви большого ушного, ушно-височного и блуждающего нервов. Эти нервные коммуникации связывают ее с глубокими структурами головного мозга, регулирующими деятельность внутренних органов. К ушной раковине подходят и мышцы: поднимающая, двигающая вперед, оттягивающая назад, но все они носят рудиментарный характер, и человек, как правило, не может активно двигать ушной раковиной, улавливая звуковые колебания, как это делают, например, животные.Из ушной раковины звуковая волна попадает в наружный слуховой проход длиной 2-Э сантиметра и диаметром около сантиметра. На всем протяжении он покрыт кожей. В ее толще залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу.

Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, образованной соединительной тканью.Барабанная перепонка служит наружной стенкой (а всего стенок шесть) узкой вертикальной камеры - барабанной полости. Эта полость является основной частью среднего уха человека; в ней находится цепочка из трех миниатюрных слуховых косточек, подвижно соединенных между собой суставами. Цепочку поддерживают в состоянии некоторого напряжения две очень маленькие мышцы.

Первая из трех косточек - молоточек - сращена с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него второй косточке - наковальне, а затем третьей - стремени . Основание стремени подвижно вставлено в окошко овальной формы, "вырезанное" на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка (ее называют лабиринтной) отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Помимо окна, прикрываемого основанием стремени, в стенке есть еще одно круглое отверстие - окно улитки , закрытое тонкой перепонкой. В толще лабиринтной стенки проходит лицевой нерв.

К среднему уху относится также слуховая, или евстахиева, труба ,соединяющая барабанную полость c носоглоткой. Через эту трубу длиной 3,5 - 4,5 сантиметра давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением.

Внутреннее ухо как часть органа слуха представлено преддверием и улиткой.

Преддверие - миниатюрная костная камера - спереди переходит в улитку - тонкостенную костную трубку, закрученную в спираль. Эта трубка делает два с половиной завитка вокруг костного осевого стержня, постепенно суживаясь к верхушке. По форме она очень напоминает виноградную улитку (отсюда и название).

Высота от основания улитки до ее верхушки составляет 4 - 5 миллиметров. Полость улитки разделена на три самостоятельных канала спиральным костным выступом и соединительнотканой мембраной. Верхний канал , сообщающийся с преддверием, называют лестницей преддверия, нижний канал, или барабанная лестница достигаетстенки барабанной полости и упирается прямо в круглое окно, закрытое перепонкой. Эти два канала сообщаются между собой через узкое отверстие в области верхушки улитки, Они заполнены специфической жидкостью - перилимфой, которая под действием звука колеблется. Сначала от толчков стремени начинает колебаться перилимфа, заполняющая лестницу преддверия, а затем через отверстие в области -верхушки волна колебаний передается перилимфе барабанной лестницы.

Третий, перепончатый канал, образованный соединительнотканой мембраной, как бы вставлен в костный лабиринт улитки и повторяет его по форме. Он тоже заполнен жидкостью - эндолимфой. Мягкие стенки перепончатого канала очень чутко реагируют на колебания перилимфы и передают их эндолимфе. И уже под ее воздействием начинают вибрировать коллагеновые волокна основной мембраны, выступающей в просвет перепончатого канала. На этой мембране расположен собственно рецепторный аппарат слухового анализатора - слуховой, или кортиев орган. В рецепторных волосковых клетках аппарата физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы.

К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше, в слуховые центры головного мозга. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий: здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.

39. Орган равновесия: общий план строения. Проводящий путь вестибулярного анализатора.

Преддверпо-улитковый орган в процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха. Первый из них в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с ихсложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты тела, головы в любой плоскости). Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга. Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки. Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева). Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и нижнем Роллера) вестибулярных ядpax.

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозгаи к спинному мозгу.

Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.

Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.

Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга. Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.

Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны.

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга.