Эпителиальная и соединительная ткани. Виды эпителиальных тканей: однослойные, многорядные, многослойные Строение и свойства эпителиальной ткани

Эпителиальные ткани, или эпителии, - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела и слизистых оболочек внутренних органов, выстилают его полости и образуют большинство желез.

Важнейшие свойства эпителиальных тканей: сомкнутое расположение клеток (эпителиоцитов), образующих пласты, наличие хорошо развитых межклеточных соединений, расположение на базальной мембране (особом структурном образовании, которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью), минимальное количество межклеточного вещества,

пограничное положение в организме, полярность, высокая способность к регенерации.

Основные функции эпителиальных тканей: барьерная, защитная, секреторная, рецепторная.

Морфологические особенности эпителиоцитов тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте. По форме эпителиоциты разделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, или цилиндрические). Ядро эпителиоцитов в большинстве клеток сравнительно светлое (преобладает эухроматин) и крупное, по форме соответствует форме клетки. Цитоплазма эпителиоцитов, как правило, содержит хорошо

1 В международной гистологической терминологии отсутствует.

2 В зарубежной литературе термином «синцитий» обычно обозначают и симпластические структуры, а термин «симпласт» практически не используется.

развитые органеллы. В клетках железистого эпителия имеется активный синтетический аппарат. Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом - соединений, сходных по строению с половинами десмосом.

Базальная мембрана связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань; на светооптическом уровне на препаратах она имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивается гематоксилином-эозином, однако выявляется солями серебра и дает интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне в ней обнаруживаются два слоя: (1) светлая пластинка (lamina lucida, или lamina rara), прилежащая к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов, (2) плотная пластинка (lamina densa), обращенная в сторону соединительной ткани. Эти слои различаются содержанием белков, гликопротеинов и протеогликанов. Нередко описывают еще третий слой - ретикулярную пластинку (lamina reticularis), содержащую ретикулярные фибриллы, однако многие авторы рассматривают ее как компонент соединительной ткани, не относя к собственно базальной мембране. Базальная мембрана способствует поддержанию нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия, обеспечивает его прочную связь с подлежащей соединительной тканью, осуществляет избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.

Межклеточные соединения, или контакты, эпителиоцитов (рис. 30) - специализированные участки на их латеральной поверхности, которые обеспечивают связь клеток друг с другом и способствуют формированию ими пластов, что служит важнейшим отличительным свойством организации эпителиальных тканей.

(1)Плотное (замыкающее) соединение (zonula occludens) представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, блокирующую распространение веществ по межклеточному пространству. Оно имеет вид пояска, окружающего клетку по периметру (у ее апикального полюса) и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц.

(2)Опоясывающая десмосома, или адгезивный поясок (zonula adherens), локализуется на латеральной поверхности эпителиоцита, охватывая клетку по периметру в виде пояска. К листкам плазмолеммы, утолщенным изнутри в области соединения, прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты. Расширенная межклеточная щель содержит адгезивные белковые молекулы (кадгерины).

(3)Десмосома, или пятно адгезии (macula adherens), состоит из утолщенных дисковидных участков плазмолемм двух соседних клеток (внутриклеточных десмосомных уплотнений, или десмосомных пластинок), которые служат участками прикреп-

ления к плазмолемме промежуточных филаментов (тонофиламентов) и разделены расширенной межклеточной щелью, содержащей адгезивные белковые молекулы (десмоколлины и десмоглеины).

(4)Пальцевидное межклеточное соединение (интердигитация) образовано выпячиваниями цитоплазмы одной клетки, вдающимися в цитоплазму другой, в результате чего увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.

(5)Щелевое соединение, или нексус (nexus), образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели. Каждый коннексон состоит из субъединиц, образованных белком коннексином, и пронизан узким каналом, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение. Именно поэтому щелевые соединения относят к коммуникационным соединениям, обеспечивающим химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами, в отличие от плотных и промежуточных соединений, десмосом и интердигитаций, обусловливающих механическую связь эпителиоцитов друг с другом и поэтому именуемых механическими межклеточными соединениями.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть гладкой, складчатой или содержать реснички, и (или) микроворсинки.

Виды эпителиальных тканей: 1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки); 2) железистые эпителии (образуют железы); 3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).

Классификации эпителиев основаны на двух признаках: (1) строении, которое определяется функцией (морфологическая классификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гистогенетическая классификация).

Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток (рис. 31). По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные (если все клетки расположены на базальной мембране) и многослойные (если на базальной мембране расположен лишь один слой клеток). Если все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, но имеют разную форму, а их ядра располагаются в несколько рядов, то такой эпителий именуют многорядным (псевдомногослойным). По форме клеток эпителии подразделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, цилиндрические). В многослойных эпителиях под их формой подразумевают форму клеток поверхностного слоя. Эта классификация

учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (микроворсинчатой, или щеточной, каемки и ресничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится только к многослойным плоским эпителиям). Особый вид многослойных эпителиев, изменяющих свое строение в зависимости от растяжения, встречается в мочевыводящих путях и называется переходным эпителием (уротелием).

Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н. Г. Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

1.Эпидермальный тип развивается из эктодермы и прехордальной пластинки.

2.Энтеродермальный тип развивается из кишечной энтодермы.

3.Целонефродермальный тип развивается из целомической выстилки и нефротома.

4.Ангиодермальный тип развивается из ангиобласта (участка мезенхимы, образующего сосудистый эндотелий).

5.Эпендимоглиальный тип развивается из нервной трубки.

Покровные эпителии

Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 32 и 33). Этим клеткам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы, в которой выделяется расположенная вокруг ядра более плотная часть (эндоплазма), содержащая большую часть органелл, и более светлая наружная часть (эктоплазма) с низким содержанием органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами однослойного плоского эпителия служат выстилка полостей тела - мезотелий (см. рис. 32), сосудов и сердца - эндотелий (рис. 147, 148); он образует стенку некоторых почечных канальцев (см. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Истонченная цитоплазма клеток этого эпителия на поперечных гистологических срезах обычно прослеживается с трудом, отчетливо выявляются лишь уплощенные ядра; более полное представление о строении эпителиоцитов можно получить на плоскостных (пленочных) препаратах (см. рис. 32 и 147).

Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в мелких собирательных протоках мозгового вещества почки (см. рис. 33), почечных ка-

нальцах (рис. 250), в фолликулах щитовидной железы (рис. 171), в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени.

Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро сферической, чаще - эллипсоидной формы обычно смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий образует стенку крупных собирательных протоков почки (см. рис. 33), покрывает поверхность слизистой оболочки желудка

(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),

образует выстилку желчного пузыря (рис. 227), крупных желчных протоков и протоков поджелудочной железы, маточной трубы (рис. 271) и матки (рис. 273). Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (см. рис. 34), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - столбчатые каемчатые клетки, или энтероциты (обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание), и бокаловидные клетки, или бокаловидные экзокриноциты (вырабатывают слизь, которая выполняет защитную функцию). Всасывание обеспечивается многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности энтероцитов, совокупность которых образует исчерченную (микроворсинчатую) каемку (см. рис. 35). Микроворсинки покрыты плазмолеммой, поверх которой располагается слой гликокаликса, их основу образует пучок актиновых микрофиламентов, вплетающийся в кортикальную сеть микрофиламентов.

Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей (рис. 36). В нем имеются клетки (эпителиоциты) четырех основных типов: (1) базальные, (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные.

Базальные клетки мелких размеров своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Они являются камбиальными элементами ткани, обеспечивающими ее обновление, и, дифференцируясь, постепенно превращаются во вставочные клетки, которые затем дают начало реснитчатым и бокаловидным клеткам. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек реснитчатых клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным и базальным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Реснички - органеллы, участвующие в процессах движения, на гистологических препаратах имеют вид тонких прозрачных выростов на апикальной

поверхности цитоплазмы эпителиоцитов (см. рис. 36). При электронной микроскопии обнаруживается, что их основу составляет каркас из микротрубочек (аксонема, или осевая нить), который образован девятью периферическими дублетами (парами) частично слившихся микротрубочек и одной центрально расположенной парой (рис. 37). Аксонема связана с базальным тельцем, которое лежит в основании реснички, по своей структуре идентично центриоли и продолжается в исчерченный корешок. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками и взаимодействуют между собой с помощью динеиновых ручек. При этом соседние дублеты в аксонеме скользят друг относительно друга, обусловливая биение реснички.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).

Базальный слой образован кубическими или столбчатыми клетками с базофильной цитоплазмой, лежащими на базальной мембране. Этот слой содержит камбиальные элементы эпителия и обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом многочисленными отростками - «шипами». При электронной микроскопии в области шипов выявляются десмосомы и связанные с ними пучки тонофиламентов. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.

Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками с плоским ядром и цитоплазмой с крупными базофильными кератогиалиновыми гранулами, содержащими один из предшественников рогового вещества - профилаггрин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи (эпидермисе), покрывающем ладони и подошвы. Он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных живых эпителиальных клеток, превращающихся в роговые чешуйки.

Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом. Последнее на ультраструктурном уровне представлено сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки сохраняют связи друг с

другом и удерживаются в составе рогового слоя благодаря частично сохраненным десмосомам; по мере разрушения десмосом в наружных частях слоя чешуйки слущиваются (десквамируют) с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис - наружный слой кожи (см. рис. 38, 177), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта (рис. 182).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (рис. 39). Глубокую часть промежуточного слоя иногда выделяют как парабазальный слой.

Базальный слой имеет такое же строение и выполняет те же функции, что и одноименный слой в многослойном плоском ороговевающем эпителии.

Промежуточный слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются.

Поверхностный слой нерезко отделен от промежуточного и образован уплощенными клетками, которые механизмом десквамации постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза (см. рис. 39, 135), конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта- частично (см. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, пищевода (рис. 201, 202), влагалища и влагалищной части шейки матки (рис. 274), части мочеиспускательного канала.

Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (см. рис. 40).

Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (зонтичными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму (от округлой до плоской) при растяжении эпителия.

Железистые эпителии

Железистые эпителии образуют большинство желез - структур, которые выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообраз-

ные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма.

Классификация желез основана на учете различных признаков.

По числу клеток железы подразделяют на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез).

По расположению (относительно эпителиального пласта) выделяют эндоэпителиальные (лежащие в пределах эпителиального пласта) и экзоэпителиальные (расположенные за пределами эпителиального пласта) железы. Большинство желез относятся к экзоэпителиальным.

По месту (направлению) выведения секрета железы разделяют на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов).

В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы, которые состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет, и (2) выводные протоки, обеспечивающие выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов.

Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков.

По форме концевых отделов железы подразделяют на трубчатые и альвеолярные (сферической формы). Последние иногда описывают также как ацинусы. При наличии двух типов концевых отделов железы называются трубчатоальвеолярными или трубчато-ацинарными.

По ветвлению концевых отделов выделяют неразветвленные и разветвленные железы, по ветвлению выводных протоков - простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).

По химическому составу вырабатываемого секрета железы подразделяют на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) , липидные и др.

По механизму (способу) выведения секрета (рис. 41-46) выделяют мерокринные железы (выделение секрета без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы клеток) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).

Мерокринные железы преобладают в организме человека; этот тип секреции хорошо демонстрируется на примере ацинарных клеток поджелудочной железы - панкреатоцитов (см. рис. 41 и 42). Синтез белкового секрета ацинарных клеток происходит

в гранулярной эндоплазматической сети, расположенной в базальной части цитоплазмы (см. рис. 42), отчего эта часть на гистологических препаратах окрашивается базофильно (см. рис. 41). Синтез завершается в комплексе Гольджи, где образуются секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки (см. рис. 42), обусловливая ее оксифильное окрашивание на гистологических препаратах (см. рис. 41).

Апокринные железы в организме человека немногочисленны; к ним относятся, например, часть потовых желез и молочные железы (см. рис. 43, 44, 279).

В лактирующей молочной железе концевые отделы (альвеолы) образованы железистыми клетками (галактоцитами), в апикальной части которых накапливаются крупные липидные капли, отделяющиеся в просвет вместе с небольшими участками цитоплазмы. Этот процесс отчетливо прослеживается при электронной микроскопии (см. рис. 44), а также на светооптическом уровне при использовании гистохимических методов выявления липидов (см. рис. 43).

Голокринные железы в организме человека представлены единственным видом - сальными железами кожи (см. рис. 45 и 46, а также рис. 181). В концевом отделе такой железы, имеющем вид железистого мешочка, можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их смещение к центру мешочка с заполнением липидными включениями и превращением в себоциты. Себоциты приобретают вид вакуолизированных дегенерирующих клеток: их ядро сморщивается (подвергается пикнозу), цитоплазма переполняется липидами, а плазмолемма на конечных стадиях разрушается с выделением клеточного содержимого, образующего секрет железы - кожное сало.

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает последовательные фазы, которые могут частично перекрываться. Наиболее типичен секреторный цикл экзокринной железистой клетки, вырабатывающей белковый секрет, который включает (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта и (4) фазу выделения секрета (рис. 47). В эндокринной железистой клетке, синтезирующей и выделяющей стероидные гормоны, секреторный цикл имеет некоторые особенности (рис. 48): после фазы поглощения исходных веществ следует фаза депонирования в цитоплазме липидных капель, содержащих субстрат для синтеза стероидных гормонов, а вслед за фазой синтеза накопления секрета в виде гранул не происходит, синтезированные молекулы сразу же выделяются из клетки механизмами диффузии.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Покровные эпителии

Рис. 30. Схема межклеточных соединений в эпителиях:

А - область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена рамкой):

1- эпителиоцит: 1.1 - апикальная поверхность, 1.2 - латеральная поверхность, 1.2.1 - комплекс межклеточных соединений, 1.2.2 - пальцевидные соединения (интердигитации), 1.3 - базальная поверхность;

2- базальная мембрана.

Б - вид межклеточных соединений на ультратонких срезах (реконструкция):

1 - плотное (замыкающее) соединение; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок); 3 - десмосома; 4 - щелевое соединение (нексус).

В - трехмерная схема строения межклеточных соединений:

1 - плотное соединение: 1.1 - внутримембранные частицы; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок): 2.1 - микрофиламенты, 2.2 - межклеточные адгезивные белки; 3 - десмосома: 3.1 - десмосомная пластинка (внутриклеточное десмосомное уплотнение), 3.2 - тонофиламенты, 3.3 - межклеточные адгезивные белки; 4 - щелевое соединение (нексус): 4.1 - коннексоны

Рис. 31. Морфологическая классификация эпителиев:

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 - однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный столбчатый эпителий; 9 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий (уротелий)

Стрелкой показана базальная мембрана

Рис. 32. Однослойный плоский эпителий (мезотелий брюшины):

А - плоскостной препарат

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - границы эпителиоцитов; 2 - цитоплазма эпителиоцита: 2.1 - эндоплазма, 2.2 - эктоплазма; 3 - ядро эпителиоцита; 4 - двуядерная клетка

Б - схема строения на срезе:

1 - эпителиоцит; 2 - базальная мембрана

Рис. 33. Однослойные плоский, кубический и столбчатый (призматический) эпителии (мозговое вещество почки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный столбчатый эпителий; 4 - соединительная ткань; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 34. Однослойный столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителий (тонкая кишка)

Окраска: железный гематоксилин-муцикармин

1 - эпителий: 1.1 - столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителиоцит (энтероцит), 1.1.1 - исчерченная (микроворсинчатая) каемка, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 35. Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры):

А - продольные срезы микроворсинок; Б - поперечные срезы микроворсинок:

1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - кортикальная сеть микрофиламентов

Рис. 36. Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (мерцательный) эпителий (трахея)

Окраска: гематоксилин-эозин-муцикармин

1 - эпителий: 1.1 - реснитчатый эпителиоцит, 1.1.1 - реснички, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит, 1.3 - базальный эпителиоцит, 1.4 - вставочный эпителиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 37. Ресничка (схема ультраструктуры):

А - продольный срез:

1 - ресничка: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - микротрубочки; 2 - базальное тельце: 2.1 - сателлит (центр организации микротрубочек); 3 - базальный корешок

Б - поперечный срез:

1 - плазмолемма; 2 - дуплеты микротрубочек; 3 - центральная пара микротрубочек; 4 - динеиновые ручки; 5 - нексиновые мостики; 6 - радиальные спицы; 7 - центральная оболочка

Рис. 38. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - шиповатый слой, 1.3 - зернистый слой, 1.4 - блестящий слой, 1.5 - роговой слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 39. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица)

Окраска: гематоксилин-эозин

Рис. 40. Переходный эпителий - уротелий (мочевой пузырь, мочеточник)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - промежуточный слой, 1.3 - поверхностный слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Железистые эпителии

Рис. 41. Мерокринный тип секреции

(концевой отдел поджелудочной железы - ацинус)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - базофильная зона цитоплазмы, 1.3 - оксифильная зона цитоплазмы с гранулами секрета; 2 - базальная мембрана

Рис. 42. Ультраструктурная организация железистых клеток при мерокринном типе секреции (участок концевого отдела поджелудочной железы - ацинуса)

Рисунок с ЭМФ

1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - гранулы секрета; 2 - базальная мембрана

Рис. 43. Апокринный тип секреции (альвеола лактирующей молочной железы)

Окраска: судан черный-гематоксилин

1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро, 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана

Рис. 44. Ультраструктурная организация железистых клеток при апокринном типе секреции (участок альвеолы лактирующей молочной железы)

Рисунок с ЭМФ

1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро; 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана

Рис. 45. Голокринный тип секреции (сальная железа кожи)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки железы (себоциты): 1.1 - базальные (камбиальные) клетки, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 2 - секрет железы; 3 - базальная мембрана

Рис. 46. Ультраструктурная организация железистых клеток при голокринном типе секреции (участок сальной железы кожи)

Рисунок с ЭМФ

1- клетки железы (себоциты): 1.1 - базальная (камбиальная) клетка, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - ядра, претерпевающие пикноз;

2- секрет железы; 3 - базальная мембрана

Рис. 47. Структурно-функциональная организация экзокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения белкового секрета

Схема по ЭМФ

А - фаза поглощения фаза синтеза секрета обеспечивается гранулярной эндоплазматической сетью (2) и комплексом Гольджи (3); В - фаза накопления секрета в виде секреторных гранул (4); Г - фаза выделения секрета через апикальную поверхность клетки (5) в просвет концевого отдела (6). Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (7)

Рис. 48. Структурно-функциональная организация эндокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения стероидных гормонов

Схема по ЭМФ

А - фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые приносятся кровью и транспортируются через базальную мембрану (1); Б - фаза депонирования в цитоплазме липидных капель (2), содержащих субстрат (холестерол) для синтеза стероидных гормонов; В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается гладкой эндоплазматической сетью (3) и митохондриями с тубулярно-везикулярными кристами (4); Г - фаза выделения секрета через базальную поверхность клетки и стенку кровеносного сосуда (5) в кровь. Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (4)

Последовательность процессов (фаз) показана красными стрелками

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium ] - ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).

Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) - также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).

Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).

Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки - отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.

Ошибка создания миниатюры: Файл с размерами больше 12,5 Мпикс

Рис. Схема строения различных видов эпителиальной ткани: а - однослойный плоский эпителий; б - однослойный кубический эпителий; в - однослойный однорядный высокопризматический эпителий; г - однослойный многорядный высокопризматический (мерцательный) эпителий; д - многослойный плоский неороговевающий эпителий; е - многослойный плоский ороговевающий эпителий; ж - переходный эпителий (при спавшейся стенке органа); з - переходный эпителий (при растянутой стенке органа). 1 - соединительная ткань; 2 - базальная мембрана; 3 - ядра эпителиоцитов; 4 - микроворсинки; 5 - замыкающие пластинки (плотные контакты); 6 - бокаловидные клетки; 7 - базальные клетки; 8 - вставочные клетки; 9 - мерцательные клетки; 10 - мерцательные реснички; 11 - базальный слой; 12 - шиповатый слой; 13 - слой плоских клеток; 14 - зернистый слой; 15 - блестящий слой; 16 - роговой слой; 17 - пигментная клетка

Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек - выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,

Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры - микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).

Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер - вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками - цитоплазматическими выростами длиной 5-15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.

Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» - к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи - эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).

Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.

Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.

Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки - пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9-1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.

Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом - сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм - тонофиламенты, которые складываются в пучки - тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.

Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.

При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).

Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983

Эпителиальная ткань — внешняя поверхность кожи человека, а также выстилающая поверхность слизистых оболочек внутренних органов, ЖКТ, лёгких, большинства желёз.

Эпителий лишён кровеносных сосудов, поэтому питание происходит за счёт прилегающих соединительных тканей, которые питаются от кровотока.

Функции эпителиальной ткани

Основная функция кожной эпителиальной ткани — защитная, то есть ограничение воздействия внешних факторов на внутренние органы. Эпителиальная ткань имеет многослойное строение, поэтому ороговевшие (мертвые) клетки быстро замещаются новыми. Известно, что эпителиальная ткань обладает повышенными восстанавливающими свойствами, именно поэтому кожа человека быстро обновляется.

Существует также кишечная эпителиальная ткань с однослойным строением, которая обладает всасывающими свойствами, благодаря чему происходит пищеварение. Кроме того, кишечный эпителий имеет свойство выделять химические вещества, в частности серную кислоту.

Эпителиальная ткань человека покрывает практически все органы от роговицы глаза, до дыхательной и мочеполовой системы. Некоторые виды эпителиальной ткани участвуют в белковом и газовом обмене.

Строение эпителиальной ткани

Клетки однослойного эпителия расположены на базальной мембране и образуют с ней один слой. Клетки многослойного эпителия образованы из нескольких слоёв и только самый нижний слой составляет базальная мембрана.

По форме строения эпителиальная ткань бывает: кубической, плоской, цилиндрической, реснитчатой, переходной, железистой и др.

Железистая эпителиальная ткань обладает секреторными функциями, то есть способностью выделять секрет. Железистый эпителий расположен в кишечнике, составляет потовые и слюнные железы, железы внутренней секреции и пр.

Роль эпителиальной ткани в организме человека

Эпителий играет барьерную роль, защищая внутренние ткани, а также способствует усвоению питательных веществ. При употреблении горячей пищи, часть кишечного эпителия отмирает и полностью восстанавливается за одну ночь.

Соединительная ткань

Соединительная ткань – строительная материя, объединяющая и заполняющая весь организм.

Соединительная ткань представлена в природе сразу в нескольких состояниях: жидком, гелеобразном, твердом и волокнистом.

В соответствии с этим различают кровь и лимфу, жир и хрящи, кости, связки и сухожилия, а также различные промежуточные жидкости организма. Особенность соединительной ткани в том, что межклеточного вещества в ней значительно больше, чем самих клеток.

Виды соединительной ткани

— Хрящевая , бывает трех типов:
a) Гиалиновый хрящ;
b) Эластичный;
c) Волокнистый.

— Костная (состоит из формирующих клеток – остеобласт, и разрушающих – остеокласт);

— Волокнистая , в свою очередь бывает:
a) Рыхлая (создает каркас для органов);
b) Оформленная плотная (формирует сухожилия и связки);
c) Неоформленная плотная (из нее построена надхрящница и надкостница).

— Трофическая (кровь и лимфа);

— Специализированная :
a) Ретикулярная (из нее формируется миндалины, костный мозг, лимфатические узлы, почки и печень);
b) Жировая (подкожный резервуар энергии, теплорегулятор);
c) Пигментная (радужная оболочка глаза, ореол сосков, окружность ануса);
d) Промежуточная (синовиальная, спинномозговая и другие вспомогательные жидкости).

Функции соединительной ткани

Эти особенности строения позволяют соединительной ткани выполнять различные функции :

1. Механическую (опорную) функцию выполняют костная и хрящевая ткани, а также волокнистая соединительная ткань сухожилий;
2. Защитную функцию выполняет жировая ткань;
3. Транспортную функцию выполняют жидкие соединительные ткани: кровь и лимфа.

Кровь обеспечивает перенос кислорода и углекислого газа, питательных веществ, продуктов обмена веществ. Таким образом, соединительная ткань соединяет части тела между собой.

Строение соединительной ткани

Большая часть соединительной ткани – межклеточный матрикс из коллагеновых и неколлагеновых белков.

Кроме него – естественно клетки, а также ряд волокнистых структур. Самыми важными клетками можно назвать фибробласты, которые производят вещества межклеточной жидкости (эластин, коллаген и др.).

Немаловажными в строении являются также базофилы (иммунная функция), макрофаги (истребители болезнетворных организмов) и меланоциты (отвечающие за пигментацию).

Даже в школьном курсе анатомии детей учат простой биологической закономерности в строении живых многоклеточных существ: основа всего - клетка. Группа их дает начало тканям, которые, в свою очередь, формируют органы. Последние объединяются в системы, осуществляющие жизнедеятельность, обменные процессы и так далее.

Поэтому, что такое ткани, их строение и функции, изучается со средней ступени школьной программы. Рассмотрим, какие типы тканей встречаются в составе человеческого тела, что собой представляет эпителиальная разновидность данных структур и в чем заключается ее значение.

Животные ткани: классификация

Ткани, их строение и функции, особенности развития и функционирования имеют большое значение в жизни всех живых существ, которые способны к их формированию. Они выполняют защитную функцию, секреторную, органообразовательную, питательную, теплоизоляционную и множество других.

Всего можно выделить 4 типа тканей, характерных для строения тела человека и высокоорганизованных животных.

1. Различные виды эпителиальной ткани или покровной (кожа).
2. Соединительная ткань, представленная несколькими основными разновидностями: костная, кровь, жировая и прочие.
3. Нервная, образованная своеобразными разветвленными клетками.
4. Мышечная ткань, формирующая вместе со скелетом опорно-двигательный аппарат всего организма.

Каждая из перечисленных тканей имеет свое место локализации, способ образования и выполняет определенные функции.

Общая характеристика эпителиальной ткани

Если характеризовать виды эпителиальных тканей в общем плане, то следует выделить несколько основных особенностей, которыми все они обладают, каждая в большей или меньшей степени. Так, например:

• отсутствие вещества, находящегося между клетками, что делает структуры плотно прилегающими друг к другу;
• уникальный способ питания, заключающийся не в поглощении кислорода из а в диффузии через базальную мембрану от соединительной ткани;
• уникальная способность к восстановлению, то есть регенерации структуры;
• клетки данной ткани имеют название эпителиоциты;
• каждый эпителиоцит имеет полярные концы, поэтому вся ткань в итоге обладает полярностью;
• под любым типом эпителия располагается базальная мембрана, имеющая важное значение;
• локализация данной ткани осуществляется в теле пластами или тяжами в определенных местах.

Таким образом, получается, что разновидности эпителиальной ткани объединяются общими закономерностями в расположении и структурной организации.

Виды эпителиальной ткани

Их можно выделить три основных.

1. Поверхностная Эпителий ее структуры особенно плотный, ведь он выполняет в первую очередь защитную функцию. Образует преграду между внешним миром и внутренней частью организма (кожа, наружные покровы органов). В свою очередь, данный вид включает в себя еще несколько составляющих, которые рассмотрим дальше.
2. Железистые эпителиальные ткани. Железы, протоки которых открываются наружу, то есть экзогенные. К таковым можно отнести слезные, потовые, млечные, сальные половые.
3. Секреторные разновидности эпителиальной ткани. Некоторые ученые считают, что часть со временем переходит в эпителиоциты и формирует данный тип структуры. Основная функция такого эпителия - воспринимать раздражения, как механические, так и химические, передавая сигнал об этом в соответствующие инстанции организма.

Это основные виды эпителиальной ткани, которые выделяются в составе организма человека. Теперь рассмотрим подробную классификацию каждого из них.

Классификация эпителиальных тканей

Она достаточно емкая и сложная, так как структура каждого эпителия многогранная, а выполняемые функции очень различны и специфичны. В целом можно все существующие разновидности эпителия объединить в следующую систему. Весь покровный эпителий делится так.

1. Однослойный. Клетки расположены в один слой и непосредственно контактируют с базальной мембраной, соприкасаются с ней. Его иерархия такая.

А) Однорядный, подразделяющийся на:

• цилиндрический;
• плоский;
• кубический.

Каждый из этих типов может быть каемчатым и бескаемчатым.

Б) Многорядный, включающий:

• призматический реснитчатый (мерцательный);
• призматический безреснитчатый.

2. Многослойный. Клетки расположены в несколько рядов, поэтому контакт с базальной мембраной осуществляется только у самого глубинного слоя.

А) Переходный.

Б) Ороговевающий плоский.

В) Неороговевающий, подразделяющийся на:

• кубический;
• цилиндрический;
• плоский.

Железистый эпителий также имеет свою классификацию. Он подразделяется на:

• одноклеточный;
• многоклеточный эпителий.

При этом сами железы могут быть эндокринными, выводящими секрет в кровь, и экзокринными, имеющими протоки в рассматриваемый эпителий.

Сенсорная ткань подразделения на структурные звенья не имеет. Состоит из формирующих ее преобразованных в эпителиоциты нервных клеток.

Однослойный плоский эпителий

Получил свое название за строение клеток. Его эпителиоциты представляют собой тонкие и уплощенные структуры, которые плотно соединяются между собой. Главная задача подобного эпителия - обеспечивать хорошую проницаемость для молекул. Поэтому основные места локализации:

• альвеолы легких;
• стенки сосудов и капилляров;
• выстилает полости внутренней стороны брюшины;
• покрывает серозные оболочки;
• формирует некоторые протоки почек и почечных телец.

Сами эпителиоциты имеют мезотелиальное или эндотелиальное происхождение и характеризуются присутствием крупного овального ядра в центре клетки.

Кубический эпителий

Такие виды эпителиальной ткани, как однослойный и многослойный кубический эпителий, имеют несколько особенное строение клетки по форме. За что, собственно, и получили свое название. Они представляют собой кубики слегка неправильной формы.

Однослойный кубический локализован в канальцах почек и выполняет там функции проницаемой мембраны. Ядра в таких клетках округлые, смещены к клеточной стенке.

Многослойный кубический эпителий расположен в виде ряда глубинного слоя, контактирующего с базальной мембраной. Все остальные наружные структуры покрывают его сверху в виде плоских чешуек эпителиоцитов. Такой тип ткани образует множество органов:

• роговица глаза;
• пищевод;
• полость рта и другие.

Призматический эпителий однослойный

Это одна из разновидностей тканей, которые также называются эпителиальные. Особенности строения, функции объясняются формой клеток: цилиндрические, удлиненные. Основные места локализации:

• кишечник;
• тонкая и прямая кишка;
• желудок;
• некоторые канальца почек.

Основная функция - увеличение всасывающей поверхности рабочего органа. Кроме того, сюда открываются протоки специализированных выделяющих слизь.

Виды эпителиальных тканей: однослойные многорядные

Это разновидность покровного эпителия. Главная его задача - это обеспечение наружных покровов дыхательных путей, которые им выстланы. Все клетки тесно контактируют с базальной мембраной, ядра в них округлые, расположены на неодинаковом уровне.

Мерцательным данный эпителий назван за то, что края эпителиоцитов обрамлены ресничками. Всего можно выделить 4 разновидности входящих в состав данной структуры клеток:

• базальные;
• мерцательные;
• длинные вставочные;
• бокаловидные слизеобразующие.

Помимо этого, однослойный многорядный эпителий встречается в половых протоках и соответствующей системе (в яйцеводах, яичках и так далее).

Многослойный переходный эпителий

Самая главная отличительная черта любого многослойного эпителия в том, что его клетки могут быть стволовыми, то есть такими, которые способны к дифференцировке в любые другие разновидности тканей.

Конкретно переходные эпителиоциты входят в состав мочевого пузыря и соответствующих протоков. Подразделяются на три большие группы, объединенные общей способностью - формировать ткани, обладающие высокой растяжимостью.

1. Базальные - маленькие клетки с ядрами округлой формы.
2. Промежуточные.
3. Поверхностные - клетки очень крупного размера, чаще всего в форме купола.

Контакта с мембраной в данных тканях нет, поэтому питание диффузное от расположенной под ними соединительной ткани рыхлого строения. Другое название такого типа эпителия - уротелий.

Многослойный неороговевающий эпителий

К данному типу относятся эпителиальные ткани организма, которые выстилают внутреннюю поверхность роговицы глаза, структуры полости рта и пищевода. Все эпителиоциты можно разделить на три типа:

• базальные;
• шиповатые;
• плоские клетки.

В органах они формируют тяжи плоского строения. Названы неороговевающими за способность со временем слущиваться, то есть удаляться с поверхности органа, заменяясь более молодыми аналогами.

Многослойный ороговевающий эпителий

Его определение может звучать следующим образом: это эпителий, верхние слои которого способны к передифференцировке и формированию твердых чешуек - роговиц. Среди всего покровного эпителия этот - единственный, для которого характерна такая особенность. Его каждый может видеть невооруженным глазом, ведь главный орган данного слоя - кожа. В состав входят эпителиоциты разного строения, которые можно объединить в несколько основных слоев:

• базальный;
• шиповатый;
• зернистый;
• блестящий;
• роговой.

Последний - самый плотный и толстый, представлен роговыми чешуйками. Именно их слущивание мы наблюдаем, когда кожа рук начинает шелушиться под воздействием неблагоприятных условий среды или старости. Основные белковые молекулы этой ткани - кератин и филагрин.

Железистый эпителий

Помимо покровного, большое значение имеет и железистый эпителий. Он является еще одной формой, которую имеет эпителиальная ткань. Рассматриваемые ткани и их классификация очень важны для правильного понимания места их локализации и выполняемых функций в организме.

Так, железистый эпителий очень отличается от покровного и всех его разновидностей. Его клетки называются гландулоцитами, они являются составной частью различных желез. Всего можно выделить два основных вида:

• экзогенные железы;
• эндогенные.

Те, которые выбрасывают свои секреты непосредственно в железистый эпителий, а не кровь, относятся ко второй группе. К ним относятся: слюнные, молочные, сальные, потовые, слезные, половые.

Также существует несколько вариантов секреции, то есть выведения веществ наружу.

1. Эккриновый - клетки выделяют соединения, однако не теряют своей целостности в структуре.
2. Апокриновый - после выведения секрета частично разрушаются.
3. Голокриновый - клетки разрушаются полностью после выполнения функций.

Работа желез - очень важная и значимая. Например, их функция - защитная, секреторная, сигнальная и так далее.

Базальная мембрана: функции

Все виды эпителиальных тканей тесно контактируют хотя бы одним своим слоем с такой структурой, как базальная мембрана. Ее строение представляет собой две полосы - светлую, состоящую из ионов кальция, и темную - включающую разные фибриллярные соединения.

Образуется она из совместного производства соединительной ткани и эпителия. Функции базальной мембраны следующие:

• механическая (удерживают эпителиоциты вместе, сохраняя целостность структуры);
• барьерная - для веществ;
• трофическая - осуществление питания;
• морфогенетическая - обеспечение высокой способности к регенерации.

Таким образом, совместное взаимодействие эпителиальной ткани и базальной мембраны приводит к слаженной и упорядоченной работе организма, целостности его структур.

В целом очень важна не только эпителиальная ткань. Ткани и их классификация рассматривается на всех ступенях обучения, связанных с медициной и анатомией, что доказывает важность этих тем.

Эпителиальная ткань – которая выстилает кожный покров, такие как роговица, глаза, серозные оболочки, внутренняя поверхность полых органов пищеварительного тракта, дыхательную, мочеполовую, системы, которые образуют железы. Эпителиальная материя обладают высокими восстановительными способностями.

Большинство желез имеют эпителиальное происхождение. Пограничное положение объясняется тем, что она участвует в обменных процессах, таких, как – газообмен через слой клеток легких; поглощение питательных веществ из кишечника в кровь, лимфу, выделяется моча через клетки почек и много других.

Защитные функции и виды

Эпителиальная ткань также защищает от повреждений, механических воздействий. Берет начало из эктодермы – кожного покрова, ротовой полости, большая часть пищевода, роговицы глаз. Эндодермы –желудочно-кишечного тракта, мезодерма – эпителии органов мочеполовых систем, серозных оболочек (мезотелии).

Она образуется на ранней стадии эмбрионального развития. Она входит в состав плаценты, участвует в обменах между матерью и ребенком. Учитывая, все эти особенности зарождения эпителиальных материй их разделяют на несколько видов:

• кожный эпителий;
• кишечный;
• почечный;
• целомический (мезотелии, половых желез);
• эпендимоглиальный (эпителии органов чувств).

Всем этим видам свойственны похожие признаки, когда клетка образует единый пласт, который располагается на базальной мембране. Благодаря этому происходит питание, в них нет кровеносных сосудов. При повреждении пласты легко восстанавливаются за счет своих регенеративных способностей. Клетки имеют полярное строение из-за различий базальных, противоположных – апикальных частей клеточных тел.

Строение и особенности тканей

Эпителиальная ткань – пограничная, потому как покрывает организм снаружи, изнутри выстилает полые органы, стенки организма. Особый вид – железистый эпителий, он образует такие железы, как щитовидная, потовая, печень и многие другие клетки, которые вырабатывают секрет. Клетки эпителиальной материи плотно друг к другу прилегают, образуют новые пласты, межклеточные вещества, клетки регенерируют.

По форме они могут быть:

• плоские;
• цилиндрические;
• кубические;
• могут быть однослойными, такие пласты (плоские) выстилают грудную, а еще брюшную полости тела, кишечный тракт. Кубические образуют канальцы нефронов почек;
• многослойными (образуют наружные слои – эпидермис, полости дыхательных путей);
• ядра эпителиоцитов обычно светлые (большое количество эухроматина), крупные, по своей форме напоминают клетки;
• цитоплазма эпителиоцита состоит из отлично развитых органелл.

Эпителиальная ткань, по своему строению отличается тем, что у нее отсутствует межклеточное вещество, не имеется кровеносных сосудов (за очень редким исключением сосудистой полоски внутреннего уха). Питание клеток осуществляется диффузно, благодаря базальной мембране из рыхлых волокнистых соединительных тканей, которые содержат немалое число кровеносных сосудов.

У апикальной поверхности есть щеточные каемки (эпителии кишечника), реснички (мерцательные эпителии трахеи). У боковой поверхности имеются межклеточные контакты. Базальная поверхность имеет базальный лабиринт (эпителии проксимального, дистального канальца почек).

Основные функции эпителий

Основные функции, которые присущи эпителиальным тканям это – барьерные, защитные, секреторные и рецепторные.

1. Базальные мембраны связывают эпителии и соединительные материи. На препаратах (на светооптическом уровне) они имеют вид бесструктурных полосок, которые не окрашиваются гематоксилином-эозином, но выделяют соли серебра и предоставляют сильную ШИК-реакцию. Если брать ультраструктурный уровень, то можно обнаружить несколько слоев: светлой пластинки, которая относится к плазмолемме базальной поверхности и плотной пластинки, которая обращена в сторону соединительных тканей. В этих слоях характерно разное количество белков в эпителиальной ткани, гликопротеина, протеогликана. Имеется еще и третий слой – ретикулярная пластинка, в которой содержатся ретикулярные фибриллы, но их часто относят к компонентам соединительных тканей. Мембрана поддерживает нормальное строение, дифференцировку и поляризацию эпителия, что в свою очередь поддерживает прочную связь с соединительными тканями. Фильтрует питательные вещества, которые поступают в эпителии.
2. Соединения межклеточные или контакты эпителиоцитов. Обеспечивает связь между клеток и поддерживает формирование пластов.
3. Плотное соединение – это область неполного слияния листков наружных плазмолемм близких клеток, которые блокируют распространение по межклеточному пространству веществ.

Для эпителиальной материи, а именно, ткани выделяют несколько видов функций – это покровные (которые имеют пограничные положения между внутренней средой организма и окружением); железистые (которые покрывают секреторные отделения экзокринной железы).

Классификация эпителиальной материи

Всего существует несколько классификационных разновидностей эпителиальных тканей, которые определяют ее характеристику:

• морфогенетические – клетки относятся к базальной мембране и их форме;
• однослойные эпителии – это все клетки, которые связаны с базальной системой. Одноярдная – все клетки которые имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, призматическую) и располагаются на одном уровне. Многорядные;
• многослойные – плоские ороговевающие. Призматические – это молочная железа, глотка гортань. Кубические – стволовые фолликулы яичника, протоки потовых, сальных желез;
• переходные – выстилают органы, которые подвержены сильному растяжению (мочевые пузыри, мочеточники).

Однослойные плоские эпителии:

Популярное: