Митоз, клеточный цикл. Деление клетки: митоз Митоз представляет собой процесс клеточного

Митоз - непрямое деление клетки, которое состоит из деления ядра (кариотомия) и цитоплазмы (цитотомия).

Митоз подразделяют на профазу (раннюю и позднюю стадии), прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Само деление занимает относительно короткий промежуток времени - около 30 мин.

Митоз, или непрямое деление клетки, - это способ деления эукариотической клетки, при котором каждая из двух вновь образующихся клеток получает генетический материал, идентичный исходной клетке, то есть приводит к образованию двух полноценных клеток с диплоидным набором хромосом и равномерно распределенным цитоплазматическим материалом.

Профаза . Первой стадией митоза является профаза. В раннюю профазу начинается конденсация хромосом (стадия плотного и рыхлого клубка), ядрышко подвергается распаду, поляризуются центриоли.

В начале профазы пары центриолей перемещаются к разным полюсам клетки. Одновременно с этим образуются тонкие нити, радиально расходящиеся от каждой пары центриолей, - микротрубочки. Микротрубочки, формирующиеся из одного клеточного центра, тянутся навстречу микротрубочкам, полимеризующимся в другом клеточном центре. В результате они переплетаются. Ядерная оболочка распадается на пузырьки (кариолизис), и содержимое ядра сливается с содержимым матрикса цитоплазмы. На мембранах пузырьков, образовавшихся в результате распада кариолеммы, сохраняются рецепторные комплексы и ламины.

В позднюю стадию профазы продолжается конденсация хромосом. Они утолщаются и хорошо видны при световой микроскопии. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой. В эту стадию начинает образовываться митотическое веретено - биполярная структура, состоящая из микротрубочек. Его организуют центриоли, входящие в состав клеточного центра, от которого радиально отходят микротрубочки.

Сначала центриоли располагаются вблизи ядерной мембраны, а затем расходятся, образуя биполярное митотическое веретено. В этом процессе участвуют полюсные микротрубочки, взаимодействующие между собой по мере удлинения. Ядро и ядрышко перестают существовать в виде обособленных единиц. Клетка становится более удлиненной. В профазу хромосомы впервые видны как двойные нитевидные структуры. В дальнейшем они приобретают палочковидную форму.

В профазу митоза ЭПС и комплекс Гольджи распадаются на везикулы. Такое временное разрушение органелл играет существенную роль в равномерном распределении цитоплазматического материала.

Прометафаза . Это продолжение поздней профазы. Во время прометафазы образуются кинетохоры (центромеры), функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена - причина перемещения хромосом.

Метафаза . В эту фазу хромосомы распределяются в области экватора и формируют метафазную пластинку. Если метафазная пластинка попадает в касательном срезе, то она видна как материнская звезда. Степень конденсации хромосом достигает максимального уровня. Каждую хромосому удерживают пара кинетохоров и связанные с ней кинетохорные микротрубочки, направленные к противоположным полюсам митотического веретена.

Хромосома содержит молекулу ДНК и ДНК-связывающие белки. Хроматин в составе хромосомы образует многочисленные петли, содержит множество плотно упакованных нуклеосом. В профазу и метафазу у млекопитающих хромосомы имеют х — или у-форму. В х-хромосомах имеется так называемая первичная перетяжка (центромера), связывающая плечи хромосом. Участки метафизарной хромосомы от центромеры до обоих ее концов называют плечами хромосомы. Плечи представляют собой двойные структуры, состоящие из примыкающих друг к другу s-хромосом. Первичная перетяжка содержит кинетохоры.

Если плечи хромосом равны, то такие хромосомы называются метацентртескими. Хромосомы, которые имеют короткие и длинные плечи, называются акроцентрическими. Почти равные или не сильно отличающиеся друг от друга по размерам плечи имеют субметацентрические хромосомы.

В одном из полюсов плеча хромосомы иногда можно встретить суженный участок - вторичную перетяжку. Дистальная зона плеча за вторичной перетяжкой называется спутником. Вторичная перетяжка содержит зону ядрышкового организатора.

Центромеры всех d-хромосом (с двойным набором ДНК) располагаются в одной плоскости - это экваториальная плоскость клетки. Она пересекает клетку под прямым углом к продольной оси веретена. В центромере имеется кинетохор - небольшая дисковидная структура, лежащая по обе стороны центромерного участка d-хромосомы. Кинетохоры так малы, что их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. В активном состоянии кинетохоры ведут себя подобно центриолям, то есть служат центрами организации микротрубочек (кинетохорные микротрубочки). Кинетохоры проявляют свою активность только с момента разрушения ядерной оболочки и при взаимодействии с тубулинами.

Среди микротрубочек веретена деления выделяют несколько видов: кинетохорные, полярные и астральные.

Кинетохорные микротрубочки присоединяются одним полюсом к кинетохору хромосомы, а другим к одной из диплосом и растаскивают хромосомы. Полярные микротрубочки направляются от центриолей (диплосом) к центру веретена деления, где взаимно перекрываются с подобными микротрубочками противоположной диплосомы.

Астральные микротрубочки направлены от диплосомы к поверхности клетки. Последние два вида микротрубочек служат для равномерного распределения цитоплазматического материала и цитокинеза.

Анафаза . Она начинается с расхождения дочерних хромосом к полюсам формирующихся клеток. Это происходит при непосредственном участии микротрубочек и идет со скоростью около 1 мкм/мин.

Благодаря расхождению из каждой d-хромосомы образуется по две s-хромосомы. В результате каждая клетка получает по идентичному диплоидному набору s-хромосом. По мере расхождения хромосом к полюсам кинетохорные мйкротрубочки укорачиваются и веретено деления вытягивается. Кроме разборки кинетохорных микротрубочек процесс расхождения генетического материала обеспечивают удлинение полярных микротрубочек и функциональная активность белков-транслокаторов.

Условно выделяют раннюю и позднюю анафазу, в зависимости от степени отделения генетического материала к противоположным полюсам. В целом, это самая короткая по времени стадия митоза.

Телофаза . Это окончательная стадия митоза. В телофазу хроматиды подходят к полюсам, продолжается равномерное распределение цитоплазматического материала клетки, в том числе и внеядерной наследственности; образуется ядерная оболочка, вновь формируются ядрышки. Завершает телофазу цитокинез клетки с разделением одной материнской на две дочерние клетки.

В раннюю телофазу конденсированные s-хромосомы располагаются в противоположных полюсах клетки вблизи клеточных центров и пока не меняют свою ориентацию.

Продолжаются процессы удлинения делящейся клетки. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена деления, и начинают контурировать две новые клетки.

В позднюю телофазу начинается деконденсация хромосом и образуются ядерные оболочки путем слияния пузырьков из ранее распавшейся кариолеммы, формируются ядрышки. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остается цитоплазматический мостик, который в дальнейшем разделяется клеточной мембраной, что ведет к автономности дочерних клеток.

Образование клеточной мембраны, отделяющей две новые клетки друг от друга, происходит при сокращении микрофиламентов в области цитоплазматического мостика и за счет транспорта пузырьков, сливающихся друг с другом.

После цитотомии (разделение клеток) в клетках сливаются пузырьки, формируя ЭПС и комплекс Гольджи.

Митоз и митотический цикл - это не автоматические явления - их регулируют различные факторы. Наиболее изучены циклинзависимые киназы (протеинкиназы). Данные белки обозначают аббревиатурой Cdk. Эти белки близки у всех клеток животных организмов. Данные протеинкиназы фосфорилируют белки, контролирующие отдельные стадии митотического цикла, связывают специальные белки - циклины. Только комплекс Cdk с циклинами контролирует митотический цикл.

Каждой стадии митотического цикла соответствует свой циклин, запускающий комплекс биологических реакций клетки. В начальной стадии пресинтетического периода интерфазы клетка не переходит в Go-период за счет комплексов Cdk4 и Cdk6 с циклином D.

Во второй половине G 1 -периода ведущим контролирующим комплексом становится Cdk2 с циклином Е. В синтетическом периоде меняется циклин, но протеинкиназа остается. Так, в начале S-периода ведущим является комплекс диклин A-Cdk2, а затем - циклин B-Cdk2. В С 2 -периоде меняется не циклин, а протеинкиназа. В результате контролирующий комплекс обозначают как циклин B-Cdk1. Этот последний комплекс собственно и вводит клетку в митоз и называется митоз-стимулируюшим фактором.

Циклин B-Cdk1 способен фосфорилировать гистон Н1. Такой фосфорилированный гистон участвует в укладке (конденсации) нити ДНК. Но этого недостаточно. В прометафазу митоза митозстимулирующий фактор фосфорилирует также группу белков, комплекс которых называется конденсином и его образование как раз и запускается фосфорилированием. Под действием гистона Н1 и конденсина хромосомы укладываются в метафазные структуры. Этот процесс требует использования АТФ.

Кроме этого под действием митоз-стимулирующего фактора в профазу происходит фосфорилирование ламинов внутренней поверхности ядерной оболочки. В результате А — и С-ламины переходят в растворенное состояние. Структурная целостность оболочки нарушается, и она распадается на систему пузырьков. Подобное, возможно, возникает и в ЭПС с комплексом Гольджи.

Под влиянием митоз-стимулирующего фактора в профазу происходит активация полимеризации микротрубочек и блокада легких цепей миозина, что предупреждает преждевременную цитотомию клетки.

Клеточное деление регулируют две группы факторов: митогенные и антимитогенные, или кейлоны. Митогенные факторы вырабатываются в тканях (тканевые гормоны) и активизируют деление клеток, при этом численность популяции клеток увеличивается. К митогенным относят факторы роста фибробластов, эпидермиса, тромбоцитов, трансформирующие факторы роста и др.

Митогенные факторы вызывают деление клеток через активацию тирозинкиназы. Это стимулирует образование ряда факторов транскрипции, так называемых генов раннего и замедленного ответа. Изменение их активности стимулирует образование циклинзависимых киназ и циклинов. Это, в свою очередь, побуждает клетки к делению.

Концентрация факторов роста относительно невелика, и как только количество клеток значительно увеличивается, факторов роста становится недостаточно, а клетки, прекращая деление, начинают дифференцироваться. Некоторые авторы считают, что механизм прекращения деления и начало дифференцировки контролируют специальные биологически активные вещества - кейлоны или иные регуляторы. Примером такого регулятора служат йодированные гормоны щитовидной железы - трийодтиронин и тетрайодтиронин. Эти гормоны активизируют процессы дифференцировки клеток и блокируют деление. Важным в этом отношении является действие тетрайодтиронина на дифференцировку нейронов, в связи с чем при его недостатке развивается кретинизм, сопровождающийся умственной отсталостью (олигофренией).

Примером антимитогенного фактора может служить фактор некроза опухолей. Он блокирует образование комплекса митогенактивирующих протеинкиназ через ряд внутриклеточных посредников (сфингозин). В конечном итоге снижается содержание комплексов циклина D с Cdk6 и Cdk4, а деление клеток прекращается.

Вариантом митоза является дробление - это деление клеток, когда в короткую интерфазу не происходит увеличение материнской клетки. В результате после каждого деления размер клеток уменьшается. Дробление характерно для образования из одноклеточного зародыша (зиготы) многоклеточного организма (бластулы) в ранние сроки зародышевого развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .

Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Амитоз

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»

Среди всех интересных и достаточно сложных тем в биологии стоит выделить два процесса деления клеток в организме – мейоз и митоз . Сначала может показаться, что эти процессы одинаковые, поскольку в обоих случаях происходит деление клеток, но на самом деле между ними существует большая разница. В первую очередь, нужно разобраться с митозом. Что этот процесс из себя представляет, что такое интерфаза митоза и какую роль они играют в человеческом организме? Подробнее об этом и пойдет речь в данной статье.

Сложный биологический процесс, который сопровождается делением клеток и распределением хромосом между этими клетками – все это можно сказать о митозе. Благодаря ему, между дочерними клетками организма равномерно распределяются хромосомы, в которых содержится ДНК.

Существует 4 основные фазы процесса митоза. Все они связаны между собой, поскольку фазы плавно переходят из одной на другую. Распространенность митоза в природе обусловлена тем, что именно он участвует в процессе деления всех клеток, среди которых мышечные, нервные и так далее.

Коротко об интерфазе

Перед попаданием в состояние митоза клетка, которая разделяется, переходит в период интерфазы, то есть растет. Длительность интерфазы может занимать более 90% всего времени активности клетки в обычном режиме .

Интерфаза делится на 3 основных периода:

• фаза G1;
• S-фаза;
• фаза G2.

Все они проходят в определенной последовательности. Рассмотрим каждую из этих фаз отдельно.

Интерфаза — основные составляющие (формула)

Фаза G1

Этот период характеризуется подготовкой клетки к делению. Она увеличивается в объемах для дальнейшей фазы синтеза ДНК.

S-фаза

Это следующий этап в процессе интерфазы, при котором происходит деление клеток организма. Как правило, синтез большей части клеток происходит на небольшой промежуток времени. После деления клетки не увеличиваются в размерах, а начинается последняя фаза.

Фаза G2

Финальный этап интерфазы, на протяжении которого клетки продолжают синтезировать белки, увеличиваясь при этом в размерах. В этот период в клетке по-прежнему есть нуклеолы. Также в последней части интерфазы происходит дублирование хромосом, а поверхность ядра в это время покрывается специальной оболочкой, имеющей защитную функцию.

На заметку! По завершению третьей фазы наступает митоз. Он тоже включает в себя несколько стадий, после которых происходит деление клетки (этот процесс в медицине называется цитокинезом).

Стадии митоза

Как уже отмечалось ранее, митоз делится на 4 стадии, но иногда их может быть и больше. Ниже представлены основные из них.

Таблица. Описание основных фаз митоза.

Важно! Длительность полного процесса митоза, как правило, составляет не больше 1,5-2 часов. Продолжительность может меняться в зависимости от вида разделяемой клетки. Также на длительность процесса влияют и внешние факторы, такие как световой режим, температура и так далее.

Какую биологическую роль играет митоз?

Теперь попробуем разобраться с особенностями митоза и его важностью в биологическом цикле. В первую очередь, он обеспечивает многие процессы жизнедеятельности организма, среди которых – эмбриональное развитие .

Также митоз отвечает за восстановление тканей и внутренних органов организма после различных видов повреждения, в результате чего происходит регенерация. В процессе функционирования клетки постепенно отмирают, но с помощью митоза структурная целостность тканей постоянно поддерживается.

Митоз обеспечивает сохранение определенного количества хромосом (оно соответствует числу хромосом в материнской клетке).

Видео – Особенности и виды митоза

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Митоз (кариокинез, непрямое деление) - это процесс деления ядра клеток человека, животных и растений с последующим разделением цитоплазмы клетки. В процессе деления ядра клетки (см.) различают несколько стадий. В ядре, находящемся в периоде между делением клетки (интерфаза), (см.) обычно представлены тонкими, длинными (рис., а), переплетающимися между собой нитями; хорошо видна оболочка ядра и ядрышко.

Ядро на разных фазах митоза: а - интерфазное неделящееся ядро; б - г - стадия профазы; д - стадия метафазы; е - стадия анафазы; ж и з - стадия телофазы; и - образование двух дочерних ядер.

В первой стадии митоза, так называемой профазе, хромосомы становятся хорошо видимыми (рис., б-г), происходит их укорачивание и утолщение, вдоль каждой хромосомы появляется щель, разделяющая ее на две совершенно подобные друг другу части, благодаря чему каждая хромосома оказывается двойной. В следующей стадии митоза - метафазе оболочка ядра разрушается, ядрышко растворяется и хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме клетки (рис., д). Все хромосомы располагаются в один ряд по экватору, образуя так называемую экваториальную пластинку (стадия звезды). Претерпевает изменения и центросома. Она делится на две части, расходящиеся к полюсам клетки, между ними образуются нити, формирующие двухконусное ахроматиновое веретено (рис., д. е).

Митоз (от греч. mitos - нить) - это непрямое деление клетки, заключающееся в равномерном распределении удвоенного числа хромосом между двумя образующимися дочерними клетками (рис.). В процессе митоза участвуют два рода структур: хромосомы и ахроматиновый аппарат, включающий в себя клеточные центры и веретено (см. Клетка).

Схематическое изображение интерфазного ядра и различных стадий митоза: 1 - интерфаза; 2 - профаза; 3 - прометафаза; 4 и 5- метафаза (4 - вид с экватора, 5 - вид с полюса клетки); 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - поздняя телофаза, начало реконструкции ядер; 9 - дочерние клетки в начале интерфазы; ЯО - ядерная оболочка; ЯК - ядрышко; ХР - хромосомы; Ц - центриоль; В - веретено.

Первая стадия митоза - профаза - начинается с появления в ядре клетки тонких нитей - хромосом (см.). Каждая профазная хромосома состоит из двух хроматид, тесно прилегающих друг к другу по длине; одна из них - хромосома материнской клетки, другая - новообразованная за счет редупликации ее ДНК на ДНК материнской хромосомы в интерфазе (пауза между двумя митозами). По мере прохождения профазы происходит спирализация хромосом, вследствие чего они укорачиваются и утолщаются. К концу профазы исчезает ядрышко. В профазе происходит также развитие ахроматинового аппарата. В клетках животных клеточные центры (центриоли) раздваиваются; вокруг них в цитоплазме возникают зоны, сильно преломляющие свет (центросферы). Эти образования начинают расходиться в противоположных направлениях, образуя к концу профазы два полюса клетки, которая к этому времени часто приобретает шаровидную форму. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.

Прометафаза характеризуется исчезновением ядерной оболочки и образованием в клетке веретеновидной нитчатой структуры (ахроматиновое веретено), часть нитей которой соединяет полюсы ахроматинового аппарата (интерзональные нити), а другие - каждую из двух хроматид с противоположными полюсами клетки (тянущие нити). Хромосомы, беспорядочно лежавшие в профазном ядре, начинают перемещаться в центральную зону клетки, где располагаются в экваториальной плоскости веретена (метакинез). Эта стадия называется метафазой.

Во время анафазы происходит расхождение партнеров каждой пары хроматид к противоположным полюсам клетки за счет сокращения тянущих нитей веретена. С этого времени каждая хроматида получает название дочерней хромосомы. Разошедшиеся к полюсам хромосомы собираются в компактные группы, что характерно для следующей стадии митоза - телофазы. При этом хромосомы начинают постепенно деспирализоваться, утрачивая плотное строение; вокруг них появляется ядерная оболочка - начинается процесс реконструкции ядер. Происходит увеличение объема новых ядер, в них появляются ядрышки (начало интерфазы, или стадии «покоящегося ядра»).

Процесс разделения ядерного вещества клетки - кариокинез - сопровождается разделением цитоплазмы (см.) - цитокинез. У клеток животных в телофазе в области экваториальной зоны появляется перетяжка, которая, углубляясь, приводит к разделению цитоплазмы исходной клетки на две части. У клеток растений в экваториальной плоскости из мелких вакуолей эндоплазматического ретикулума образуется клеточная перегородка, отделяющая друг от друга два новых клеточных тела.

К митозу в принципе близок эндомитоз, т. е. процесс удвоения числа хромосом в клетках, но без разделения ядер. Вслед за эндомитозом может происходить прямое деление ядер и клеток, так называемый амитоз.

См. также Кариотип, Ядро клетки.