Отделение слюны возникающее при раздражении рецепторов. Регуляция слюноотделения

Количественные характеристики и качественный состав слюны оп­ределяются состоянием внутренней среды, уровнем возбудимости пище­вого, терморегуляторного и других нервных центров, особенностями раздражений различных рецепторных полей, действием гуморальных факторов. Аппарат регуляции деятельности слюнных желез обеспечивает приспособление организма к потребностям, которые в данный момент для него наиболее существенны.

Слюноотделение всегда увеличивается при попадании в полость рта пищевых веществ, причем количество и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Помимо пищевых раздражителей отделение слюны вызывают отвергаемые вещества, действие которых связано с возможным повреждением слизистой оболочки полости рта, т.е. интенсивность слюноотделения и состав слюны всегда зависят от харак­тера раздражителя. Тот факт, что слюноотделение в ответ на раздражение происходит через доли секунды, показывает, что регуляция слюноотделе­ния происходит рефлекторно. Рецепторы, раздражение которых всегда вызывает слюноотделение, располагаются в полости рта, особенно на поверхности языка, где имеются вкусовые сосочки, реагирующие на дейс­твие горьких, соленых, кислых и сладких веществ. Почти вся поверхность слизистой полости рта чувствительна к температурным раздражениям. На механические раздражения реагируют достаточно сильно корень и кончик языка, мягкое и твердое небо, верхняя губа.

Афферентные волокна от рецепторов полости рта к ЦНС направлены в составе язычной ветви тройничного нерва, веточек в составе языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви блуждающего нерва, входят в продолговатый мозг и взаимодействуют с нервными клетками центра слюноотделения (рис. 1).

Основной нейронный пул центра слюноотделения включает два образования, симметрично расположенных в ретикулярной формации латеральнее ядра лицевого нерва. Ростральная часть центра, верхнее слюноотделительное ядро, связано эфферентными волокнами в составе барабанной струны с подчелюстной и подъязычными железами.

Каудальная часть - ядро языкоглоточного нерва. Центробежные преганглионарные парасимпатические волокна прерываются на клетках интрамуральных нервных узлов.

От этих клеток отходят постганглионарные волокна, распространяющиеся в железах. Волокна IX пары идут через барабанную полость в составе якобсонова нерва, проходят ganglium oticum и иннервируют клетки околоушной слюнной железы.

Кроме парасимпатических волокон слюнные железы иннервируются симпатическими волокнами. Симпатическая иннервация осуществляет­ся от боковых рогов ll-Vl грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные симпатические волокна прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, откуда отходят постганглионарные волокна, подходящие к слюнным железам вместе с кровеносными сосудами.

При раздражении постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор ацетилхолин, который активирует М-холино-рецепторы базальных мембран ацинарных клеток, в ответ на раздражение происходит обильное выделение водянистой слюны. После перерезки парасимпатических волокон рефлекторное слюноотделение прекращается, но спустя 24 часа после перерезки волокон слюнная железа в течение 20-60 дней непрерывно вырабатывает слюну. Слюноотделение денервированной железы Клод Бернар назвал паралитической секрецией.

Раздражение периферического отдела шейного симпатического нер­ва вызывает высвобождение норадреналина, который оказывает эффекты через воздействие на адренорецепторы базальных мембран. Эффект от раздражения симпатического нерва имеет следующие особенности:

1. отделение слюны происходит в меньшем количестве;

2. "симпатическая слюна" более вязкая, так как содержит больше органических веществ;

3. в "симпатической слюне" минеральных компонентов меньше, чем в "парасимпатической".

Различия в секреторной деятельности слюнных желез обусловлены разным влиянием медиаторов на секреторные клетки. Симпатическая нерв­ная система способствует увеличению образования гранул секрета, одно­временно происходит сужение кровеносных сосудов слюнных желез - обра­зуется вязкая слюна в небольшом количестве. Парасимпатические нервные волокна обуславливают сосудорасширяющие эффекты, не влияя на процес­сы образования секрета, - образуется жидкая слюна в большом количестве.

Взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний создает нормальную работу слюнных желез в естественных условиях.

Условные слюноотделительные рефлексы образуются, если какой-нибудь индифферентный раздражитель действует одновременно с раздра­жением полости рта. Так, свойства пищевых веществ (запах, вид пищи, разговоры о пище, даже мысли о ней) становятся неизбежно условными раздражителями, вызывающими слюноотделение.

Условные рефлексы вы­рабатываются и осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, что может происходить при раздражении болевых рецепторов, при умст­венном напряжении, отрицательных эмоциях, дегидратации организма.

Слюноотделение может изменяться под воздействием разных ве­ществ, приносимых кровью к железам. Например, введение алколоида пилокарпина (М-холиномиметика, 1-3 мг) вызывает обильную секрецию в течение 1-2 ч. Пилокарпин влияет на железистый аппарат, но основное его действие - увеличение кровенаполнения сосудов желез. Возбуждение деятельности слюнных желез происходит при асфиксии или задержке дыхания вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кисло­той, которая накапливается при этом в крови.

Химические раздражители действуют не только на слюнные железы: через кровь они одновременно влияют на центральные нервные образования.

Повышение выделения слюны (гиперсаливация) происходит при воспа­лении слизистой оболочки полости рта. Источником рефлекторных воздейст­вий на слюнные железы являются зубы, пораженные патологическим процес­сом или при препаровке зубов бормашиной. Гиперсаливация наблюдается при заболевании органов пищеварения, рвоте, беременности и действии парасимпатомиметиков - пилокарпина, физостигмина. Увеличение секреции слюны может приводить к нейтрализации желудочного сока, нарушению пищеварения в желудке. Гиперсаливация, которая сопровождается потерей большого коли­чества слюны, ведет к истощению организма.

Понижение секреции слюны (гипосаливация, отсутствие слюны -ксеростомия) отмечается при инфекционных и лихорадочных процессах, при обезвоживании под действием веществ, выключающих парасимпа­тическую иннервацию (М-холиноблокаторы, атропин и др.), при возникно­вении воспалительного процесса слюнных желез. Нарушение слюноотде­ления возникает при закупорке слюнных желез камнями, воспалении протоков, их рубцевании. Гипосаливация затрудняет жевание и глотание, способствует развитию воспалительных процессов слизистой оболочки полости рта и проникновению инфекции в слюнные железы, развитию кариеса зубов.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом , осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные -- от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические -- трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром . В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отличающиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения . На секрецию слюны оказывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин).

Жевание -- сложный физиологический акт, заключающийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Работами И. П. Павлова и его сотрудников было показано, что различные раздражители вызывают отделение слюны различного качества и в неодинаковом количестве.

Слюна из околоушной железы отличается по своим свойством от слюны, вырабатываемой поднижнечелюстной и подъязычной железами. Она прозрачна, менее вязка, не имеет слизи, бедна ферментами. Слюна из поднижнечелюстной и подъязычной желез слегка мутновата, вязка, богата ферментами.

Таблица III. Схема кровообращения человека: 1 - аорта; 2 - печеночная артерия; 3 - кишечная артерия; 4 - капиллярная сеть большого круга; 5 - воротная вена; 6 - печеночная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - верхняя полая вена; 9 - правое предсердие; 10 - правый желудочек; 11 - легочная артерия; 12 - капиллярная сеть легочного круга; 13 - легочная вена; 14 - левое предсердие; 15 - левый желудочек

Таблица IV. Схема микроскопического строения почек: А - наружный (I) и внутренний (II) слои почки; Б - отдельный клубочек с капсулой и началом мочевого канальца при большом увеличении; 1 - капсула с клубочком сосудов в ней; 2,3,4 - различные участки мочевого канальца; 5 - трубки, по которым моча из канальцев проходит в почечную лоханку; 6 - артерия; 7 - сосуд, приносящий кровь к клубочку; 8 - сосуд, выносящий кровь из клубочка; 9 - капилляры, оплетающие канальцы; 10 - вена

Оказалось, слюна отделяется не только на пищевые раздражители, но и на несъедобные, отвергаемые вещества: песок, камни, кислоту. Эти вещества не имеют пищевого значения, но могут повредить слизистую оболочку рта. Слюноотделение на такие раздражители носит защитный характер.

Из таблицы 11 видно, что слюны отделяется больше на сухие вещества, чем на влажные. На сухари слюноотделение интенсивнее, чем на хлеб, а на воду слюна практически не отделяется. На пищевые вещества отделяется много слюны из поднижнечелюстной и подъязычной желез, а из околоушной железы в это время течет слюны почти в 2 раза меньше. На отвергаемые раздражители усиливается секреция околоушной железы. Эта слюна жидкая, она быстро омывает слизистую оболочку и вымывает несъедобное вещество из ротовой полости.

Таблица 11. Количество слюны, отделяемое на различные вещества

Отделение большого количества слюны на пищевые вещества из поднижнечелюстной и подъязычной желез имеет важное биологическое значение: ведь эта слюна богата ферментами и поэтому процесс химической обработки пищи протекает интенсивнее.

Регуляция слюноотделения

К слюнным железам подходят нервные волокна как от парасимпатического, так и от симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Если перерезать парасимпатические волокна, а затем начать раздражать конец волокна, идущий к слюнной железе, то наблюдается обильное отделение жидкой, бедной ферментами слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны, богатой ферментами. Только совместное функционирование симпатических и парасимпатических волокон способно обеспечить нормальную работу слюнных желез и приспособление их к различному количеству и качеству действующего раздражителя (пищевого или отвергаемого).

Через несколько секунд после попадания пищи в рот начинается слюноотделение. Такой быстрый ответ слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости говорит о том, что слюноотделение осуществляется рефлекторно, при участии нервной системы.

Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания вкусовых нервов; в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг - в центр слюноотделения . Здесь происходит передача возбуждения с центростремительных нервов на центробежные нервы (симпатические и парасимпатические), идущие к слюнным железам. Возбуждение охватывает секреторные клетки слюнных желез, и происходит отделение слюны определенного качества и количества. Так осуществляется безусловный слюноотделительный рефлекс .

Слюна может выделяться не только при попадании пищи в рот, но и при виде пищи или от ее запаха. Это условный рефлекс . Условнорефлекторное отделение слюны происходит лишь в том случае, если вид, запах пищи или разговоры о вкусной еде совпадали прежде с приемом пищи. Вид или запах съедобных веществ, которые прежде человек не ел, отделения слюны не вызовет.

Пищеварение в желудке

Желудочные железы

Разжеванный и пропитанный слюной пищевой комок, в котором частично начались химические превращения крахмала, движениями языка направляется к его корню, а затем проглатывается. Дальнейшая обработка пищи происходит в желудке.

В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается многочисленными железами, которые расположены в его слизистой оболочке. На каждом квадратном миллиметре слизистой располагается примерно 100 желудочных желез.

Различают три типа клеток желудочных желез: главные - вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту идобавочные , в которых вырабатывается слизь.

Вместимость желудка с возрастом меняется. В первый месяц после рождения она достигает 90-100 мл (при рождении емкость желудка всего 7 мл). Дальнейшее увеличение емкости желудка идет медленно. К концу первого года жизни она составляет 0,3 л, в возрасте от 4 до 7 лет - 0,9 л, в 9-12 лет - около 1,5 л. Вместимость желудка взрослого человека 2-2,5 л.

Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота не только выполняет пищеварительную функцию, но и обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, т. е. выполняет защитную функцию.

(Ответы в конце теста)

А1. Какая наука классифицирует организмы на основе их родства?

1) экология

2) систематика

3) морфология

4) палеонтология

А2. Какую теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн?

1) эволюции

2) хромосомную

3) клеточную

4) онтогенеза

А3. Запасным углеводом в животной клетке является

1) крахмал

2) гликоген

4) целлюлоза

А4. Сколько хромосом в половых клетках плодовой мухи дрозофилы, если в её соматических клетках содержится 8 хромосом?

А5. Встраивание своей нуклеиновой кислоты в ДНК клетки-хозяина осуществляют

1) бактериофаги

2) хемотрофы

3) автотрофы

4) цианобактерии

А6. Половое размножение организмов эволюционно более прогрессивно, так как оно

1) способствует их широкому распространению в природе

2) обеспечивает быстрое увеличение численности

3) способствует появлению большого разнообразия генотипов

4) сохраняет генетическую стабильность вида

А7. Как называют особей, образующих один сорт гамет и не дающих расщепления признаков в потомстве?

1) мутантными

2) гетерозисными

3) гетерозиготными

4) гомозиготными

А8. Как обозначаются генотипы особей при дигибридном скрещивании?

А9. Все листья одного растения имеют одинаковый генотип, но могут различаться по

1) числу хромосом

2) фенотипу

3) генофонду

4) генетическому коду

А10. Какие бактерии улучшают азотное питание растений?

1) брожения

2) клубеньковые

3) уксуснокислые

А11. Подземный побег отличается от корня наличием у него

2) зоны роста

3) сосудов

А12. Растения отдела покрытосеменных, в отличие от голосеменных,

1) имеют корень, стебель, листья

2) имеют цветок и плод

3) размножаются семенами

4) выделяют в атмосферу кислород в процессе фотосинтеза

А13. У птиц, в отличие от пресмыкающихся,

1) непостоянная температура тела

2) покров из рогового вещества

3) постоянная температура тела

4) размножение яйцами

А14. Какая группа тканей обладает свойствами возбудимости и сократимости?

1) мышечная

2) эпителиальная

3) нервная

4) соединительная

А15. Основная функция почек у млекопитающих животных и человека – удаление из организма

2) лишнего сахара

3) продуктов обмена веществ

4) непеpеваpенных остатков

А16. Фагоциты человека способны

1) захватывать чужеродные тела

2) вырабатывать гемоглобин

3) участвовать в свёртывании крови

4) переносить антигены

А17. Пучки длинных отростков нейронов, покрытые соединительнотканной оболочкой и расположенные вне центральной нервной системы, образуют

2) мозжечок

3) спинной мозг

4) кору больших полушарий

А18. Какой витамин следует включить в рацион человека, чтобы не заболеть цингой?

А19. К какому критерию вида следует отнести область распространения в тундре северного оленя?

1) экологическому

2) генетическому

3) морфологическому

4) географическому

А20. Примером межвидовой борьбы за существование служат отношения между

1) взрослой лягушкой и головастиком

2) бабочкой капустницей и ее гусеницей

3) дроздом певчим и дроздом рябинником

4) волками одной стаи

А21. Ярусное расположение растений в лесу служит приспособлением к

1) перекрестному опылению

2) защите от ветра

3) использованию энергии света

4) уменьшению испарения воды

А22. Какой из факторов эволюции человека имеет социальную природу?

1) членораздельная речь

2) изменчивость

3) естественный отбор

4) наследственность

А23. Каков характер взаимоотношений организмов разных видов, нуждающихся в одинаковых пищевых ресурсах?

1) хищник – жертва

3) конкуренция

4) взаимопомощь

А24. В биогеоценозе заливного луга к редуцентам относят

1) злаки, осоки

2) бактерии и грибы

3) мышевидных грызунов

4) растительноядных насекомых

А25. К глобальным изменениям в биосфере может привести

1) увеличение численности отдельных видов

2) опустынивание территорий

3) выпадение обильных осадков

4) смена одного сообщества другим

А26. Какой процент нуклеотидов с цитозином содержит ДНК, если доля её адениновых нуклеотидов составляет 10% от общего числа?

А27. Выберите правильную последовательность передачи информации в процессе синтеза белка в клетке.

1) ДНК → информационная РНК → белок

2) ДНК → транспортная РНК → белок

3) рибосомальная РНК → транспортная РНК → белок

4) рибосомальная РНК → ДНК → транспортная РНК → белок

А28. При дигибридном скрещивании и независимом наследовании признаков у родителей с генотипами ААBb и aabb в потомстве наблюдается расщепление в соотношении

А29. В селекции растений чистые линии получают путем

1) перекрестного опыления

2) самоопыления

3) экспериментального мутагенеза

4) межвидовой гибридизации

А30. Пресмыкающихся считают настоящими наземными позвоночными животными, так как они

1) дышат атмосферным кислородом

2) размножаются на суше

3) откладывают яйца

4) имеют легкие

А31. Углеводы в организме человека откладываются в запас в

1) печени и мышцах

2) подкожной клетчатке

3) поджелудочной железе

4) стенках кишечника

А32. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости, − это рефлекс

1) условный, требующий подкрепления

2) безусловный, передающийся по наследству

3) возникший в течение жизни человека и животного

4) индивидуальный для каждого человека

А33. Среди перечисленных примеров ароморфозом является

1) плоская форма тела у ската

2) покровительственная окраска у кузнечика

3) четырёхкамерное сердце у птиц

А34. Биосфера – открытая экосистема, так как она

1) состоит из множества разнообразных экосистем

2) оказывается под влиянием антропогенного фактора

3) включает все сферы земли

4) постоянно использует солнечную энергию

Ответом к заданиям этой части (В1–В8) является последовательность букв или цифр.

В заданиях В1–В3 выберите три верных ответа из шести, выбранные цифры запишите в таблицу.

В1. Биологическое значение мейоза заключается в

1) предотвращении удвоения числа хромосом в новом поколении

2) образовании мужских и женских гамет

3) образовании соматических клеток

4) создании возможностей возникновения новых генных комбинаций

5) увеличении числа клеток в организме

6) кратном увеличении набора хромосом

В2. Какова роль поджелудочной железы в организме человека?

1) участвует в иммунных реакциях

2) образует клетки крови

3) является железой смешанной секреции

4) образует гормоны

5) выделяет желчь

6) выделяет пищеварительные ферменты

В3. К факторам эволюции относят

1) кроссинговер

2) мутационный процесс

3) модификационную изменчивость

4) изоляцию

5) многообразие видов

6) естественный отбор

При выполнении заданий В4−В6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

В4. Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого он характерен.

В5. Установите соответствие между особенностью строения и функции головного мозга человека и его отделом.

В6. Установите соответствие между характером мутации и её видом.

При выполнении заданий В7–В8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. Запишите в таблицу буквы выбранных ответов.

В7. Установите последовательность процессов, происходящих в интерфазной клетке.

А) на одной из цепей ДНК синтезируется иРНК

Б) участок молекулы ДНК под воздействием ферментов расщепляется на две цепи

В) иРНК перемещается в цитоплазму

Г) на иРНК, служащей матрицей, происходит синтез белка

В8. Установите, в какой хронологической последовательности появились на Земле основные группы растений.

А) зеленые водоросли
Б) хвощевидные
В) семенные папоротники
Г) риниофиты
Д) голосеменные

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Дополнительно :Регуляция деятельности слюнных же­лез. Слюнные железы непрерывно вы­деляют небольшое количество слюны. Через 1-3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюн­ных желез вследствие раздражения так­тильных, температурных и вкусовых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода при­ема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.

Нервная (рефлекторная) регу­ляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройнично­го, лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информа­ция поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него - к эфферентным нейронам слю­ноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направ­ляют импульсацию тоже в гипоталамус.

Парасимпатические ядра гипотала­муса оказывают нисходящие активиру­ющие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюно­отделительных ядер продолговатого моз­га. Верхние ядра свои эффекты реализу­ют с помощью барабанной струны, ниж­ние - посредством языкоглоточного

нерва. Возбуждение парасимпатических нервов вызывает с помощью ацетилхо-лина и активации М1-холинорецепторов мембран секреторных клеток обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содер­жанием органических веществ («отмыв-ная слюна»). Кроме того, ацетилхолин через М 3 -холинорецепторы вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и выдавливание содержимого ацинуса в проток железы.

Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпати­ческие нейроны в области 2-6-го груд­ных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ган­глия. Возбуждение симпатических не­рвов посредством активации бетта 2 -адрено-рецепторов норадреналином ведет к вы­делению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез суще­ственной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усилива­ют реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют об­разование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увели­чивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.

Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химически­ми свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихора­дочных состояниях. Длительная гипо­сиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причи­ной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточ­ное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиализм) - может возни­кать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадца­типерстной кишки, панкреатите.

Фазы секреции слюнных желез - сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлектор­ная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэ­моциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой дея­тельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделе­ния обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения цен­тра слюноотделения. Избыток СО 2 в ор­ганизме стимулирует отделение слюны.

Глотание . После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

Ротовую (произвольную и непроизвольную);

Глоточную (быструю непроизвольную);

Пищеводную (медленную непроизвольную).

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).