Классификация вегетативных рефлексов. Симпатические и парасимпатические рефлексы автономной нервной системы

Рефлекс

1). по происхождению:

· условные (приобретенные);

· спинальные (спин­ной мозг);

· пищевые;

· оборони­тельные;

· половые;

· ориентировочные;

Что такое соматические и вегетативные рефлексы? Чем отличаются их рефлекторные дуги?

Соматический рефлекс - общее название рефлексов, проявляющихся изменением тонуса скелетных мышц или их сокращением при каких-либо воздействиях на организм. Для соматических рефлексов эффекторным органом является скелетные мышцы, то есть в результате рефлекторного акта осуществляется сокращение тех или иных мышц или мышечный групп и осуществляется какого то либо движение.

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро- так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.

Что такое рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо?

Материальной основой рефлекса является «рефлекторная дуга». По определению И. П. Павлова, «рефлекторная дуга – это анатоми­ческий субстрат рефлекса», или другими словами, - путь прохожде­ния импульса возбуждения от рецептора через ЦНС к рабочему орга­ну. Простейшая рефлекторная дуга обязательно включает в себя 5 со­ставных элементов:

1). рецептор;

2). афферентный (центростремительный) нерв;

3). нервный центр;

4). эфферентный (центробежный) нерв;

5). орган-эффектор (рабочий орган).

В учении о рефлексе есть понятие - «рефлекторное кольцо ». Согласно этому понятию, от рецепторов исполнительного органа (эффектора) импульс возбуждения направляется опять в ЦНС, несмотря на то, что рефлекс уже осуществлен. Это необходимо для оценки и корректировки выполненной ответной реакции.

Что такое экстеро-, интеро- и проприорецепторы?

· экстероре­цепторы (рецепторы внешней поверхности тела);

· интероре­цепторы или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тка­ней);

· проприорецепторы (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);

Нервные центры и их свойства

В сложных многоклеточных организмах человека и животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности ЦНС обеспечиваются группами нервных клеток, названных «нервным центром». Нервный центр – это совокупность нейронов мозга, необходимая для осуществления определенной функции.

Все нервные центры объединены общими для них свойствами. Эти свойства в значительной степени определяются работой синапсов между нейронами в нервных центрах. К основным свойствам нерв­ных центров относят: односторонняя проводимость, задержка про­ведения возбуждения, суммация, иррадиация, трансформация, пос­ледействие, инертностьь, тонус, утомляемость, пластичность.

Односторонняя проводимость

В нервных центрах мозга возбуждение распространяется только в од­ном направлении - от афферентного к эфферентному нейрону. Обу­словлено это односторонним проведением возбуждения через си­напс.

Задержка проведения возбуждения

Скорость проведения возбуждения через нервные центры существен­но замедляется. Причина заключается в особенностях синаптической передачи возбуждения с одного нейрона на другой. При этом в си­напсе происходят следующие процессы, требующие определенных затрат времени:

1). выделение медиатора нервным окончанием синапса в ответ на пришедший к нему импульс возбуждения;

2). диффузия медиатора через синаптическую щель;

3). возникновение под влиянием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Такое снижение скорости проведения возбуждения в нервных центрах было названо центральной задержкой. Чем больше синапсов на пути возбуждения, тем значительнее задержка. Для проведения возбуждения через один синапс требуется 1,5-2 миллисекунды.

Суммация возбуждения

Это свойство нервных центров было открыто в 1863 году И. М. Сече­новым. Различают два вида суммации возбуждения в нервных цен­трах: временную (последовательную) и пространственную.

Под вре­менной суммацией понимают возникновение или усилением рефлек­са при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности, соответственно, или не вызывает ответной реакции или ответ на него очень слабый. Так, если на - лапку лягушки нанести одиночное подпороговое раздражение - животное спокойно, а если целую серию таких частых раздражений - лягушка отдергивает лап­ку.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновремен­ного поступления нервных импульсов в один и тот же нейрон по разным афферентным путям, т.е. при одновременном раздражении нескольких рецепторов одного и того же «рецептивного поля». Под рецептивным полем (рефлексогенной зоной) подразумевают участок тела, при раздражении рецепторов которого проявляется определен­ный рефлекторный акт.

Механизм суммации заключается в том, что в ответ на одиночную афферентную волну (слабый раздражитель), идущую от рецепторов к нейронам мозга, или при раздражении одного рецептора конкретного рецептивного поля, - в пресинаптической части синапса выделяется недостаточно медиатора для возникновения на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Чтобы величина ВПСП достигла «критического уровня» (10 милли­вольт) и возник потенциал действия, - требуется суммация на мем­бране клетки многих подпороговых ВПСП.

Иррадиация возбуждения

При действии сильных и продолжительных раздражений наблюдается общее возбуждение ЦНС. Такое, распространяющееся «широкой волной», возбуждение было названо иррадиацией. Иррадиация возможна, благодаря огромному числу коллатералей (дополнительных обходных путей), имеющимся между отдельными нейронами мозга.

Последействие

После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки (нервного центра) сохраняется еще некоторое время. Это яв­ление было названо последействием. В основе механизма последей­ствия «лежит» продолжительная следовая деполяризация мембраны нейрона, которая обычно возникает в результате длительного ритми­ческого его раздражения. На волне деполяризации может возникнуть серия новых потенциалов действия, «поддерживающих» рефлектор­ный акт без раздражения. Но в этом случае наблюдается лишь крат­ковременное последействие. Более продолжительный эффект объяс­няется возможностью длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым кольцевым путям нейронов в пределах одного и того же нервного центра. Иногда такие «заблудившиеся» волны воз­буждения могут выходить на магистральный путь и таким образом «поддерживать» рефлекторный акт, несмотря на то, что действие основного раздражения уже давно закончилось.

Непродолжительные последействия (длительностью около часа) лежат в основе т.н. кратковременной (оперативной) памяти.

Инертность

В нервных центрах следы прежних возбуждений могут сохраняться более продолжительное время, чем это происходит при последей­ствии. Так, в головном мозгу они не исчезают в течение нескольких дней, а в коре больших полушарий – остаются на десятки лет. Такое свойство нервных центров получило название инертности. Еще И. П. Павлов считал, что это свойство лежит в основе механизмов па­мяти. Аналогичной точки зрения придерживается и современная фи­зиологическая наука. Согласно биохимической теории памяти (Хи­ден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), содержащейся в нерв­ных клетках, проводящих определенные волны возбуждения. Это ве­дет к синтезу «измененных» белков, составляющих биохимическую основу памяти. В отличие от последействия, инертность обеспечива­ет т.н. долгосрочную память.

Утомляемость

Утомляемость нервных центров характеризуется ослаблением или полным прекращением рефлекторной реакции при продолжительном раздражении афферентных путей рефлекторной дуги. Причиной утомляемости нервных центров является нарушение передачи возбу­ждения в межнейронных синапсах. К этому приводит резкое умень­шение запасов медиатора в окончаниях аксона и снижение чувстви­тельности к нему рецепторов постсинаптической мембраны.

Тонус

Тонусом нервных центров называют состояние их незначительного постоянного возбуждения, в котором они пребывают. Поддерживает­ся тонус непрерывным редким потоком афферентной импульсации от многочисленных периферических рецепторов, что приводит к выде­лению небольшого количества медиатора в синаптическую щель.

Пластичность

Пластичностью называется способность нервных центров при необ­ходимости изменять или перестраивать свою функцию.

Координация нервных процессов

В центральную нервную систему постоянно поступает множество импульсов возбуждения, приходящих от многочисленных экстеро- , интеро- и проприорецепторов. ЦНС отвечает на эти возбуждения строго избирательно. Это обеспечивается одной из важнейших функ­ций мозга – координацией рефлекторных процессов.

Координация рефлекторных процессов – это взаимодействие ней­ронов, синапсов, нервных центров и, протекающих в них процессов возбуждения и торможения, - благодаря которому, обеспечивается согласованная деятельность различных органов, систем жизнедея­тельности и организма в целом.

Координация нервных процессов возможна благодаря следующим явлениям:

Доминанта

Доминанта – это временное, стойкое, господствующее в каком-либо нервном центре мозга возбуждение, подчиняющее себе все другие центры и определяющее тем самым конкретный и целесообразный характер ответной реакции организма не внешние и внутренние раздражения. Принцип доминанты был сформулирован русским уче­ным А. А. Ухтомским.

Доминантный очаг возбуждения характеризу­ется следующими основными свойствами: повышенной возбудимо­стью, способностью суммировать возбуждения, стойкостью возбу­ждения, инертностью. Доминирующий в ЦНС центр способен при­тягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счёт этих им­пульсов, ему не адресованных, возбуждение его еще более усилива­ется, а деятельность других центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения.

Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружаю­щей среды. Например, собаку во время дрессировки может отвлечь от работы появление какого-либо более сильного раздражителя: кошка, громкий выстрел, взрыв и др.

Эндогенная доминанта создаётся факторами внутренней среды организма. Это могут быть гормоны, физиологически активные вещества, продукты метаболизма и др. Так, при понижении в крови содержания питательных веществ (осо­бенно глюкозы) происходит возбуждение пищевого центра и появ­ляется чувство голода. С этого момента поведение человека или жи­вотного будет ориентировано исключительно на поиск пищи и на­сыщение.

Самыми стойкими доминантами у человека и животных являются пищевые, половые и оборонительные.

Обратная связь

Важное значение для нормальной работы мозга играет принцип коор­динации – обратная связь (обратная афферентация). Всякий ре­флекторный акт заканчивается не сразу после «команды», поступив­шей в виде потока импульсов от мозга к органу-эффектору. Так, не­смотря на то, что рабочий орган эту «команду» выполнил, - от его ре­цепторов в ЦНС идут обратные волны возбуждения (вторичная аф­ферентация), сигнализирующие о степени и качестве реализации ор­ганом «задания» центра. Это дает возможность центру «сличить» фактический результат с тем, что было запланировано, и при необхо­димости подкорректировать рефлекторный акт. Таким образом, вто­ричные афферентные импульсы осуществляют функцию, которая в технике получила название обратной связи.

Конвергенция

Одним из условий нормальной координации рефлекторных процес­сов являются принцип конвергенции и принцип общего конечного пути, открытые английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Суть этого открытия состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным афферентным путям, могут конвергировать (сходиться) на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах. Этому способствует, как уже было отмечено ранее, тот факт, что количество афферентных нейронов в 4-5 раз больше, чем эфферентных. С конвергенцией связан, например, механизм пространственной суммации возбуждения в нервных центрах.

Для объяснения вышеназванного явления Ч. Шеррингтон предложил иллюстрацию в виде «воронки» , которая вошла в историю, как «воронка Шеррингтона». Через широкую её часть импульсы входят в мозг, через узкую – выходят.

Общий конечный путь

Принцип общего конечного пути следует понимать так. Рефлектор­ный акт может быть вызван раздражением большого числа различ­ных рецепторов, т.е. один и тот же эфферентный нейрон может вхо­дить в состав многих рефлекторных дуг. Например, поворотом голо­вы, как конечным рефлекторным актом, заканчивается раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).

В 1896 году Н. Е. Введенский, а несколько позднее – Ч. Шеррингтон, - открыли реципрокную (сопряженную) иннервацию, как принцип координации. Примером может служить работа нервных центров-ан­тагонистов. Согласно этому принципу, возбуждение одного центра сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением другого. В основе реципрокной иннервации лежит поступательное постсинап­тическое торможение.

Реципрокное торможение

Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцы-антагониста. Афферентное волокно, проводящее возбуждение от проприорецепторов мышц (например, сгибателей), в спинном мозге делится на две ветви: одна из них образует синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-сгибатель, а другая – на вставочном, тормозном, образующем тормозной синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-разгибатель. В результате возбуждение, приходящее по афферентному волокну, вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего сгибатель и торможение мотонейрона мышцы-разгибателя.

Индукция

Название следующего принципа координации рефлекторных процес­сов – индукции - заимствовано физиологами у физиков (индукция - «наведение»). Различают два вида индукции: одновременную и после­довательную. Под одновременной индукцией понимают наведение одним процессом (возбуждение или торможение), имеющим место в каком-либо нервном центре, процесса противоположного знака - в другом центре. Одновременная индукция основана на реципрокном торможении в центрах-антагонистах.

Последовательной индукцией называют контрастные изменения со­стояния одного и того же нервного центра после прекращения воз­буждающего или тормозящего раздражения. Такая индукция может быть положительной или отрицательной. Первая – сопровождается усилением возбуждения в центре после прекращения торможения, вторая – наоборот, усилением торможения после прекращения возбу­ждения.

Спинной мозг

Спинной мозг – самый древний отдел центральной нервной системы позвоночных. Он находится в спинномозговом канале, покрыт мозговыми оболочками и со всех сторон окружен спинномозговой жидкостью (ликвором).

На поперечном разрезе спинного мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество, по форме напоминающее бабочку, представлено телами нервных клеток и имеет т.н. «рога» - дорсальные и вентральные. Белое вещество образовано отростками нейронов. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков – дорсальные и вентральные (у человека – соответственно, задние и передние), которые, соединяясь, образуют периферические спинно­мозговые нервы. Дорсальные корешки «отвечают» за чувствитель­ность, а вентральные – за двигательные акты.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции – рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная деятельность спинного мозга определяется наличием в нем определенных нервных центров, ответственных за конкретные рефлекторные акты.

Важнейшими центрами этого отдела мозга являются локомоторные. Они контролируют и координируют работу скелетных мышц орга­низма, обеспечивают поддержание их тонуса и отвечают за органи­зацию элементарных двигательных актов.

Специальные мотонейроны, находящиеся в спинном мозге, иннерви­руют дыхательную мускулатуру (в области 3-5 шейных позвонков – диафрагму, в грудном отделе – межреберные мышцы).

В крестцовом отделе спинного мозга локализованы центры дефека­ции и мочеполовых рефлексов. От спинного мозга отходят часть па­расимпатических и все симпатические волокна.

Проводниковая функция спинного мозга состоит в проведение им­пульсов. Это обеспечивается белым веществом мозга. Проводящие пути этого отдела ЦНС подразделяются на восходящие и нисходя­щие. Первые – проводят возбуждения, поступающие в ЦНС от многочисленных рецепторов, к головному мозгу, вторые - наоборот, от головного мозга к спинному и органам-эффекторам.

К восходящим путям (трактам) спинного мозга относят: пучки Голля и Бурдаха, латеральный и вентральный спинно-таламические трак­ты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты (со­ответственно, пучки Флексига и Говерса).

К нисходящим путям спинного мозга относят: кортико-спинальный (пирамидный) тракт, рубро-спинальный (экстрапирамидный) тракт Монакова, вестибуло-спинальные тракты, ретикуло-спи­нальный тракт.

Гипоталамус и его функции

Гипоталамус (подбугорье) - древнейшее образование головного моз­га, расположенное под зрительными буграми. Оно образовано 32 па­рами ядер, важнейшими из которых являются: супраоптическое, па­равентрикулярное, серый бугор и сосцевидное тело. Подбугорье свя­зано со всеми отделами ЦНС и является промежуточным звеном между корой больших полушарий и вегетативной нервной системой. В гипоталамусе расположены нервные центры, участвующие в регуляции различных обменов веществ (белкового, углеводного, жирового, водно-солевого) и центр терморегуляции.

Гипоталамус образует тесную морфо-функциональную связь с гипо­физом – «королем» всех эндокринных желез. Образовавшаяся т.н. «гипоталамо-гипофизарная система» объединяет нервный и гумо­ральный механизмы регуляции функций в организме. С гипоталаму­сом связаны многие эмоциональные и поведенческие реакции.

Понятие о рефлексах. Классификация рефлексов

Функциональная деятельность ЦНС, по своей сути – рефлекторная деятельность. В основе её лежит «рефлекс».

Рефлекс – это ответ­ная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы.

Рефлексы отличаются большим разнообразием. Их можно классифи­цировать по ряду признаков на несколько групп:

1). по происхождению:

· безусловные (врожденные, передающиеся по наследству);

· условные (приобретенные);

2). в зависимости от места расположения рецепторов:

· экстероре­цептивные (рецепторы внешней поверхности тела);

· интероре­цептивные или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тка­ней);

· проприорецептивные (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);

3). по месту локализации в ЦНС нервных центров, «задействованных» в осуществлении рефлекса:

· спинальные (спин­ной мозг);

· бульбарные (продолговатый мозг);

· мезэнцефальные (сред­ний мозг);

· диэнцефальные (промежуточный мозг);

· кортикальные (кора больших полушарий);

4). по биологическому значению для организма

· пищевые;

· оборони­тельные;

· половые;

· ориентировочные;

· локомоторные (функция дви­жения);

· тонические (формирование позы, поддержание равновесия);

5). по характеру ответной реакции

· моторные или двигательные (ра­бота скелетных или гладких мышц);

· секреторные (выделение секре­та);

· сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных со­судов);

6). по месту раздражения и соответствующей ответной реакции:

· кутано-висцераль­ные (осуществляются с кожи на внутренние органы);

· висцеро-кутан­ные (с внутренних органов на кожу);

· висцеро-висцеральные (с одного внутреннего органа на другой).

Подробности

В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны, и их базальные уровни активности известны как симпатический тонус и парасимпатический тонус, соответственно.
Значение тонуса состоит в том, что он позволяет одиночной нервной системе как увеличивать, так и снижать активность стимулируемого органа . Например, симпатический тонус в норме держит почти все системные артериолы суженными примерно наполовину от их максимального диаметра. При увеличении степени симпатической стимуляции выше нормы эти сосуды могут сужаться еще больше; наоборот, при снижении стимуляции ниже нормы артериолы могут расширяться. При отсутствии постоянного фонового тонуса симпатическая стимуляции вела бы лишь к сужению сосудов и никогда - к их расширению.

Другим интересным примером тонуса является фоновый парасимпатический тонус в желудочно-кишечном тракте . Хирургическое удаление парасимпатического снабжения большей части кишечника путем перерезки блуждающих нервов может вызвать тяжелую и длительную атонию желудка и кишечника. Вследствие этого блокируется значительная часть нормального продвижения содержимого вперед с последующим развитием серьезного запора. Этот пример демонстрирует большое значение наличия нормального парасимпатического тонуса пищеварительного тракта для его функции. Тонус может снижаться, что тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, или повышаться, способствуя увеличению активности пищеварительного тракта.

Тонус, связанный с базальной секрецией адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников. В покое мозговое вещество надпочечников в норме секретирует примерно 0,2 мкг/кг/мин адреналина и примерно 0,05 мкг/кг/мин норадреналина. Эти количества значительны, поскольку их достаточно, чтобы поддерживать почти нормальный уровень кровяного давления, даже если все прямые симпатические пути к сердечно-сосудистой системе удаляют. Следовательно, многое из общего тонуса симпатической нервной системы является результатом базальной секреции адреналина или норадреналина в дополнение к тонусу, возникающему в результате прямой симпатической стимуляции.

Рефлексы автономной нервной системы.

Многие висцеральные функции тела регулируются вегетативными рефлексами.

Сердечно-сосудистые вегетативные рефлексы.

Некоторые рефлексы в сердечно-сосудистой системе помогают регулировать артериальное давление крови и частоту сердечных сокращений. Одним из них является рефлекс с барорецепторов. В стенках некоторых крупных артерий, включая внутренние сонные артерии и дугу аорты, локализуются рецепторы растяжения, называемые барорецепторами. При их растяжении под действием высокого давления сигналы передаются в ствол мозга, где они тормозят симпатические импульсы к сердцу и кровеносным сосудам и возбуждают парасимпатический путь; это позволяет артериальному давлению вернуться к нормальному значению.

Желудочно-кишечные вегетативные рефлексы.

Самая верхняя часть пищеварительного тракта и прямая кишка регулируются главным образом вегетативными рефлексами. Например, запах вкусной пищи или попадание ее в рот инициируют сигналы, посылаемые из области носа и рта к ядрам блуждающих и языкоглоточных нервов, а также к слюноотделительным ядрам ствола мозга. Они, в свою очередь, проводят сигналы через парасимпатические нервы к секреторным железам ротовой полости и желудка, вызывая секрецию пищеварительных соков иногда даже раньше, чем пища попадает в рот.

Когда на другом конце пищеварительного канала фекальные массы заполняют прямую кишку, инициируемые ее растяжением сенсорные импульсы посылаются в крестцовый отдел спинного мозга, и рефлекторный сигнал проводится назад через крестцовые парасимпатические волокна к дистальным частям толстой кишки; это ведет к сильным перистальтическим сокращениям, вызывающим дефекацию.
Другие вегетативные рефлексы. Опорожнение мочевого пузыря регулируется так же, как и опорожнение прямой кишки. Растяжение пузыря вызывает появление импульсов, идущих к крестцовому отделу спинного мозга, а это, в свою очередь, вызывает рефлекторное сокращение мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочевых путей, способствуя таким образом мочеиспусканию.

Половые рефлексы.

Также важны половые рефлексы, которые инициируются и психическими стимулами из головного мозга, и стимулами от половых органов. Импульсы из этих источников конвергируют на уровне крестцового отдела спинного мозга, что у мужчин ведет сначала к эрекции, являющейся главным образом парасимпатической функцией, а затем - к эякуляции, частично функции симпатической системы.

Другие функции вегетативного контроля включают регуляцию секреции поджелудочной железы, опорожнения желчного пузыря, выделения почкой мочи, потоотделения, концентрации глюкозы в крови.

Роль адреналина и норадреналина в вегетативной нервной системе.

Симпатическая стимуляция мозгового вещества надпочечников вызывает выделение большого количества адреналина и норадреналина в циркулирующую кровь, и эти два гормона, в свою очередь, переносятся кровью ко всем тканям тела. В среднем около 80% секрета составляет адреналин, а 20% - норадреналин, хотя относительная пропорция может заметно меняться при различных физиологических состояниях.

Циркулирующие адреналин и норадреналин оказывают почти такое же влияние на разные органы, которое проявляется при прямой симпатической стимуляции, за исключением того, что эффекты длятся в 5-10 раз дольше, поскольку оба вещества удаляются из крови медленно - в течение 2-4 мин.

Циркулирующий норадреналин вызывает сужение практически всех сосудов тела ; он также усиливает активность сердца, тормозит деятельность желудочно-кишечного тракта, расширяет зрачки глаз и др.
Адреналин вызывает те же эффекты, как и норадреналин, но есть некоторые различия. Во-первых, адреналин в связи с более выраженной стимуляцией бета-рецепторов сильнее влияет на сердце, чем норадреналин. Во-вторых, адреналин вызывает только слабое сужение кровеносных сосудов в мышцах по сравнению с гораздо более сильным сужением, вызываемым норадреналином. Поскольку мышечные сосуды составляют большую часть сосудов тела, это отличие особенно важно, т.к. норадреналин значительно увеличивает общее периферическое сопротивление и повышает артериальное давление, тогда как адреналин поднимает давление в меньшей степени, но больше увеличивает сердечный выброс.

Третье различие между действием адреналина и норадреналина связано с их воздействием на тканевой метаболизм . Адреналин имеет в 5-10 раз более длительный метаболический эффект, чем норадреналин. Действительно, адреналин, секретируемый мозговым веществом надпочечников, может увеличивать интенсивность метаболизма всего тела более чем на 100% выше нормы, таким образом увеличивая активность и возбудимость организма. Он также увеличивает скорость других метаболических явлений, например гликогенолиза в печени и в мышцах и освобождения глюкозы в кровь.

Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.

Вегетативная нервная система (ВНС) - это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.

Физиологическое значение:

1. Поддержание гомеостаза - постоянства внутренней среды организма.

2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.

Морфологические и функциональные особенности ВНС.

Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.

1. Рефлекторные дуги построены по одному плану - имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.

2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.

1 - рецептор

2 - афферентный нерв и афферентный нейрон

3 - интернейрон в спинном мозге

4 - эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона

5 - эффекторный орган

Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов

Структура ВНС.

ВНС состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры - спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры - гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.

Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.

Центральный нервный контроль вегетативной деятельности

Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.

Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.

Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов - барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.

В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.

Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те

функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.

Подразделяются на центральные и периферические.

Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.

Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.

1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.

2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.

3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.

В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.

1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.

2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.

3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют

врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).

4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.

5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.

6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холецистит может сопровождаться болями в области сердца, грудины.

Не имеет своих афферентных нервных путей. Рефлекторное возбуждение эфферентных вегетативных путей вызывается раздражением тех же рецепторов и афферентных путей, раздражение которых вызывает двигательные рефлексы. Однако раздражение рефлексогенных зон и афферентных волокон внутренних органов, отличающихся особенно медленным проведением возбуждения, вызывает в большинстве случаев внутренних органов, или вегетативные рефлексы. Большинство афферентных волокон внутренних органов поступает в спинной мозг по задним корешкам. Рефлексы симпатической системы благодаря распространению симпатических волокон по всему организму имеют не ограниченный, а распространенный характер, захватывая многие органы.

Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические.

Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция).

Трофическое влияние состоит в том, что в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция).

Вегетативная иннервация мышц

В сердце симпатические волокна непосредственно иннервируют мышечные волокна. В отличие от сердечной мышцы у мышечных волокон скелетных мышц нет прямой симпатической иннервации. После узловые симпатические волокна у всех позвоночных не доходят до мионевральных аппаратов скелетных мышц, а заканчиваются в симпатических сплетениях артериол и венул, расположенных в этих мышцах. В капиллярах этих сплетений нет (В. А. Говырин, 1967).

В нервно-мышечном синапсе есть участки, которые возбуждаются разными медиаторами. Различают α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Норадреналин возбуждает α-адренорецепторы, а адреналин - оба вида рецепторов. Возбуждение рецепторов способствует эффекту ацетилхолина, т. е. возбуждению мышцы, а возбуждение β-рецепторов - тормозит моторную реакцию.

Большая часть гладкой мускулатуры пищеварительного канала млекопитающих, птиц и пресмыкающихся тоже не имеет прямой симпатической иннервации. Симпатические волокна, как правило, заканчиваются не в волокнах гладких мышц, а образуют синапсы на нейронах нервных сплетений, расположенных в стенке пищеварительного канала (Норберг, 1965). Следовательно, в отличие от иннервации других органов у гладкой мускулатуры пищеварительного канала имеется эфферентный путь, состоящий не из двух, а из трех нейронов: 1) симпатического нейрона боковых рогов спинного мозга, дающего предузловое волокно, 2) нейрона симпатических узлов, дающего после узловое волокно, и 3) парасимпатического нейрона нервных сплетений, находящихся в стенке пищеварительного канала, нервное волокно которого образует синапсы в гладких мышечных волокнах. Первый