Наружное ухо. Ухо и механизм восприятия звука Слух человека: внутреннее ухо: система невероятной сложности

Слуховая система человека – сложный и вместе с тем очень интересно устроенный механизм. Чтобы более ясно представить себе, что для нас есть звук, нужно разобраться с тем, что и как мы слышим.

В анатомии ухо человека принято делить на три составные части: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо. К наружному уху относится ушная раковина, помогающая сконцентрировать звуковые колебания, и наружный слуховой канал. Звуковая волна, попадая в ушную раковину, проходит дальше, по слуховому каналу (его длина составляет около 3 см, а диаметр - около 0.5) и попадает в среднее ухо, где ударяется о барабанную перепонку, представляющую собой тонкою полупрозрачную мембрану. Барабанная перепонка преобразует звуковую волну в вибрации (усиливая эффект от слабой звуковой волны и ослабляя от сильной). Эти вибрации передаются по присоединенным к барабанной перепонке косточкам - молоточку, наковальне и стремечку – во внутреннее ухо, представляющее собой завитую трубку с жидкостью диаметром около 0.2 мм и длинной около 4 см. Эта трубка называется улиткой. Внутри улитки находится еще одна мембрана, называемая базилярной, которая напоминает струну длиной 32 мм, вдоль которой располагаются чувствительные клетки (более 20 тысяч волокон). Толщина струны в начале улитки и у ее вершины различна. В результате такого строения мембрана резонирует разными своими частями в ответ на звуковые колебания разной высоты. Так, высокочастотный звук затрагивает нервные окончания, располагающиеся в начале улитки, а звуковые колебания низкой частоты – окончания в ее вершине. Механизм распознавания частоты звуковых колебаний достаточно сложен. В целом он заключается в анализе месторасположения затронутых колебаниями нервных окончаний, а также в анализе частоты импульсов, поступающих в мозг от нервных окончаний.

Существует целая наука, изучающая психологические и физиологические особенности восприятия звука человеком. Эта наука называется психоакустикой . В последние несколько десятков лет психоакустика стала одной из наиболее важных отраслей в области звуковых технологий, поскольку в основном именно благодаря знаниям в области психоакустики современные звуковые технологии получили свое развитие. Давайте рассмотрим самые основные факты, установленные психоакустикой.

Основную информацию о звуковых колебаниях мозг получает в области до 4 кГц. Этот факт оказывается вполне логичным, если учесть, что все основные жизненно необходимые человеку звуки находятся именно в этой спектральной полосе, до 4 кГц (голоса других людей и животных, шум воды, ветра и проч.). Частоты выше 4 кГц являются для человека лишь вспомогательными, что подтверждается многими опытами. В целом, принято считать, что низкие частоты «ответственны» за разборчивость, ясность аудио информации, а высокие частоты – за субъективное качество звука. Слуховой аппарат человека способен различать частотные составляющие звука в пределах от 20-30 Гц до приблизительно 20 КГц. Указанная верхняя граница может колебаться в зависимости от возраста слушателя и других факторов.

В спектре звука большинства музыкальных инструментов наблюдается наиболее выделяющаяся по амплитуде частотная составляющая. Ее называют основной частотой или основным тоном . Основная частота является очень важным параметром звучания, и вот почему. Для периодических сигналов, слуховая система человека способна различать высоту звука. В соответствии с определением международной организации стандартов, высота звука - это субъективная характеристика, распределяющая звуки по некоторой шкале от низких к высоким. На воспринимаемую высоту звука влияет, главным образом, частота основного тона (период колебаний), при этом общая форма звуковой волны и ее сложность (форма периода) также могут оказывать влияние на нее. Высота звука может определяться слуховой системой для сложных сигналов, но только в том случае, если основной тон сигнала является периодическим (например, в звуке хлопка или выстрела тон не является периодическим и по сему слух не способен оценить его высоту).

Вообще, в зависимости от амплитуд составляющих спектра, звук может приобретать различную окраску и восприниматься как тон или как шум . В случае если спектр дискретен (то есть, на графике спектра присутствуют явно выраженные пики), то звук воспринимается как тон, если имеет место один пик, или как созвучие , в случае присутствия нескольких явно выраженных пиков. Если же звук имеет сплошной спектр, то есть амплитуды частотных составляющих спектра примерно равны, то на слух такой звук воспринимается как шум. Для демонстрации наглядного примера можно попытаться экспериментально «изготовить» различные музыкальные тона и созвучия. Для этого необходимо к громкоговорителю через сумматор подключить несколько генераторов чистых тонов (осцилляторов) . Причем, сделать это таким образом, чтобы была возможность регулировки амплитуды и частоты каждого генерируемого чистого тона. В результате проделанной работы будет получена возможность смешивать сигналы от всех осцилляторов в желаемой пропорции, и тем самым создавать совершенно различные звуки. Поученный прибор явит собой простейший синтезатор звука.

Очень важной характеристикой слуховой системы человека является способность различать два тона с разными частотами. Опытные проверки показали, что в полосе от 0 до 16 кГц человеческий слух способен различать до 620 градаций частот (в зависимости от интенсивности звука), при этом примерно 140 градаций находятся в промежутке от 0 до 500 Гц.

На восприятии высоты звука для чистых тонов сказываются также интенсивность и длительность звучания. В частности, низкий чистый тон покажется еще более низким, если увеличить интенсивность его звучания. Обратная ситуация наблюдается с высокочастотным чистым тоном – увеличение интенсивности звучания сделает субъективно воспринимаемую высоту тона еще более высокой.

Длительность звучания сказывается на воспринимаемой высоте тона критическим образом. Так, очень кратковременное звучание (менее 15 мс) любой частоты покажется на слух просто резким щелчком – слух будет неспособен различить высоту тона для такого сигнала. Высота тона начинает восприниматься лишь спустя 15 мс для частот в полосе 1000 – 2000 Гц и лишь спустя 60 мс – для частот ниже 500 Гц. Это явление называется инерционностью слуха . Инерционность слуха связана с устройством базилярной мембраны. Кратковременные звуковые всплески не способны заставить мембрану резонировать на нужной частоте, а значит мозг не получает информацию о высоте тона очень коротких звуков. Минимальное время, требуемое для распознавания высоты тона, зависит от частоты звукового сигнала, а, точнее, от длины волны. Чем выше частота звука, тем меньше длина звуковой волны, а значит тем быстрее «устанавливаются» колебания базилярной мембраны.

В природе мы почти не сталкиваемся с чистыми тонами. Звучание любого музыкального инструмента является сложным и состоит из множества частотных составляющих. Как мы сказали выше, даже для таких звуков слух способен установить высоту их звучания, в соответствии с частотой основного тона и/или его гармоник. Тем не менее, даже при одинаковой высоте звучания, звук, например, скрипки отличается на слух от звука рояля. Это связано с тем, что помимо высоты звучания слух способен оценить также общий характер, окрас звучания, его тембр . Тембром звука называется такое качество восприятия звука, которое, в не зависимости от частоты и амплитуды, позволяет отличить одно звучание от другого. Тембр звука зависит от общего спектрального состава звучания и интенсивности спектральных составляющих, то есть от общего вида звуковой волны, и фактически не зависит от высоты основного тона. Немалое влияние на тембр звучания оказывает явление инерционности слуховой системы. Это выражается, например, в том, что на распознавание тембра слуху требуется около 200 мс.

Громкость звука – это одно из тех понятий, которые мы употребляем ежедневно, не задумываясь при этом над тем, какой физический смысл оно несет. Громкость звука – это психологическая характеристика восприятия звука, определяющая ощущение силы звука. Громкость звука, хотя и жестко связана с интенсивностью, но нарастает непропорционально увеличению интенсивности звукового сигнала. На громкость влияет частота и длительность звукового сигнала. Чтобы правильно судить о связи ощущения звука (его громкости) с раздражением (уровнем силы звука), нужно учитывать, что изменение чувствительности слухового аппарата человека не точно подчиняется логарифмическому закону.

Существуют несколько единиц измерения громкости звука. Первая единица – «фон » (в англ. обозначении - « phon»). Говорят, «уровень громкости звука составляет n фон», если средний слушатель оценивает сигнал как равный по громкости тону с частотой 1000 Гц и уровнем давления в n дБ. Фон, как и децибел, по сути не является единицей измерения, а представляет собой относительную субъективную характеристику интенсивности звука. На рис. 5 представлен график с кривыми равных громкостей.

Каждая кривая на графике показывает уровень равной громкости с начальной точкой отсчета на частоте 1000 Гц. Иначе говоря, каждая линия соответствует некоторому значению громкости, измеренной в фонах. Например, линия «10 фон» показывает уровни сигнала в дБ на разных частотах, воспринимаемых слушателем как равные по громкости сигналу с частотой 1000 Гц и уровнем 10 дБ. Важно заметить, что приведенные кривые не являются эталонными, а приведены в качестве примера. Современные исследования ясно свидетельствуют, что вид кривых в достаточной степени зависит от условий проведения измерений, акустических характеристик помещения, а также от типа источников звука (громкоговорители, наушники). Таким образом, эталонного графика кривых равных громкостей не существует.

Важной деталью восприятия звука слуховым аппаратом человека является так называемый порог слышимости - минимальная интенсивность звука, с которой начинается восприятие сигнала. Как мы видели, уровни равной громкости звука для человека не остаются постоянным с изменением частоты. Иными словами, чувствительность слуховой системы сильно зависит как от громкости звука, так и от его частоты. В частности, и порог слышимости также не одинаков на разных частотах. Например, порог слышимости сигнала на частоте около 3 кГц составляет чуть менее 0 дБ, а на частоте 200 Гц – около 15 дБ. Напротив, болевой порог слышимости мало зависит от частоты и колеблется в пределах 100 – 130 дБ. График порога слышимости представлен на рис. 6. Обратим внимание, что поскольку, острота слуха с возрастом меняется, график порога слышимости в верхней полосе частот различен для разных возрастов.

Частотные составляющие с амплитудой ниже порога слышимости (то есть находящиеся под графиком порога слышимости) оказываются незаметными на слух.

Интересным и исключительно важным является тот факт, что порог слышимости слуховой системы, также как и кривые равных громкостей, является непостоянным в разных условиях. Представленные выше графики порога слышимости справедливы для тишины. В случае проведения опытов по измерению порога слышимости не в полной тишине, а, например, в зашумленной комнате или при наличии какого-то постоянного фонового звука, графики окажутся другими. Это, в общем, совсем не удивительно. Ведь идя по улице и разговаривая с собеседником, мы вынуждены прерывать свою беседу, когда мимо нас проезжает какой-нибудь грузовик, поскольку шум грузовика не дает нам слышать собеседника. Этот эффект называется частотной маскировкой . Причиной появления эффекта частотной маскировки является схема восприятия звука слуховой системой. Мощный по амплитуде сигнал некоторой частоты f m вызывает сильные возмущения базилярной мембраны на некотором ее отрезке. Близкий по частоте, но более слабый по амплитуде сигнал с частотой f уже не способен повлиять на колебания мембраны, и поэтому остается «незамеченным» нервными окончаниями и мозгом.

Эффект частотной маскировки справедлив для частотных составляющих, присутствующих в спектре сигнала в одно и то же время. Однако в виду инерционности слуха, эффект маскировки может распространяться и во времени. Так некоторая частотная составляющая может маскировать другую частотную составляющую даже тогда, когда они появляются в спектре не одновременно, а с некоторой задержкой во времени. Этот эффект называется временн о й маскировкой . В случае, когда маскирующий тон появляется по времени раньше маскируемого, эффект называют пост-маскировкой . В случае же, когда маскирующий тон появляется позже маскируемого (возможен и такой случай), эффект называет пре-маскировкой .

2.5. Пространственное звучание.

Человек слышит двумя ушами и за счет этого способен различать направление прихода звуковых сигналов. Эту способность слуховой системы человека называют бинауральным эффектом . Механизм распознавания направления прихода звуков сложен и, надо сказать, что в его изучении и способах применения еще не поставлена точка.

Уши человека расставлены на некотором расстоянии по ширине головы. Скорость распространения звуковой волны относительно невелика. Сигнал, приходящий от источника звука, находящегося напротив слушателя, приходит в оба уха одновременно, и мозг интерпретирует это как расположение источника сигнала либо позади, либо спереди, но не сбоку. Если же сигнал приходит от источника, смещенного относительно центра головы, то звук приходит в одно ухо быстрее, чем во второе, что позволяет мозгу соответствующим образом интерпретировать это как приход сигнала слева или справа и даже приблизительно определить угол прихода. Численно, разница во времени прихода сигнала в левое и правое ухо, составляющая от 0 до 1 мс, смещает мнимый источник звука в сторону того уха, которое воспринимает сигнал раньше. Такой способ определения направления прихода звука используется мозгом в полосе частот от 300 Гц до 1 кГц. Направление прихода звука для частот расположенных выше 1 кГц определяется мозгом человека путем анализа громкости звука. Дело в том, что звуковые волны с частотой выше 1 кГц быстро затухают в воздушном пространстве. Поэтому интенсивность звуковых волн, доходящих до левого и правого ушей слушателя, отличаются на столько, что позволяет мозгу определять направление прихода сигнала по разнице амплитуд. Если звук в одном ухе слышен лучше, чем в другом, следовательно источник звука находится со стороны того уха, в котором он слышен лучше. Немаловажным подспорьем в определении направления прихода звука является способность человека повернуть голову в сторону кажущегося источника звука, чтобы проверить верность определения. Способность мозга определять направление прихода звука по разнице во времени прихода сигнала в левое и правое ухо, а также путем анализа громкости сигнала используется в стереофонии .

Имея всего два источника звука можно создать у слушателя ощущение наличия мнимого источника звука между двумя физическими. Причем этот мнимый источник звука можно «расположить» в любой точке на линии, соединяющей два физических источника. Для этого нужно воспроизвести одну аудио запись (например, со звуком рояля) через оба физических источника, но сделать это с некоторой временно й задержкой в одном из них и соответствующей разницей в громкости. Грамотно используя описанный эффект можно при помощи двухканальной аудио записи донести до слушателя почти такую картину звучания, какую он ощутил бы сам, если бы лично присутствовал, например, на каком-нибудь концерте. Такую двухканальную запись называют стереофонической. Одноканальная же запись называется монофонической .

На самом деле, для качественного донесения до слушателя реалистичного пространственного звучания обычной стереофонической записи оказывается не всегда достаточно. Основная причина этого кроется в том, что стерео сигнал, приходящий к слушателю от двух физических источников звука, определяет расположение мнимых источников лишь в той плоскости, в которой расположены реальные физические источники звука. Естественно, «окружить слушателя звуком» при этом не удается. По большому счету по той же причине заблуждением является и мысль о том, что объемное звучание обеспечивается квадрофонической (четырехканальной) системой (два источника перед слушателем и два позади него). В целом, путем выполнения многоканальной записи нам удается лишь донести до слушателя тот звук, каким он был «услышан» расставленной нами звукопринимающей аппаратурой (микрофонами), и не более того. Для воссоздания же более или менее реалистичного, действительно объемного звучания прибегают к применению принципиально других подходов, в основе которых лежат более сложные приемы, моделирующие особенности слуховой системы человека, а также физические особенности и эффекты передачи звуковых сигналов в пространстве.

Одним из таких инструментов является использование функций HRTF (Head Related Transfer Function). Посредством этого метода (по сути – библиотеки функций) звуковой сигнал можно преобразовать специальным образом и обеспечить достаточно реалистичное объемное звучание, рассчитанное на прослушивание даже в наушниках.

Суть HRTF – накопление библиотеки функций, описывающих психофизическую модель восприятия объемности звучания слуховой системой человека. Для создания библиотек HRTF используется искусственный манекен KEMAR (Knowles Electronics Manikin for Auditory Research) или специальное «цифровое ухо». В случае использования манекена суть проводимых измерений состоит в следующем. В уши манекена встраиваются микрофоны, с помощью которых осуществляется запись. Звук воспроизводится источниками, расположенными вокруг манекена. В результате, запись от каждого микрофона представляет собой звук, «прослушанный» соответствующим ухом манекена с учетом всех изменений, которые звук претерпел на пути к уху (затухания и искажения как следствия огибания головы и отражения от разных ее частей). Расчет функций HRTF производится с учетом исходного звука и звука, «услышанного» манекеном. Собственно, сами опыты заключаются в воспроизведении разных тестовых и реальных звуковых сигналов, их записи с помощью манекена и дальнейшего анализа. Накопленная таким образом база функций позволяет затем обрабатывать любой звук так, что при его воспроизведении через наушники у слушателя создается впечатление, будто звук исходит не из наушников, а откуда-то из окружающего его пространства.

Таким образом, HRTF представляет собой набор трансформаций, которые претерпевает звуковой сигнал на пути от источника звука к слуховой системе человека. Рассчитанные однажды опытным путем, HRTF могут быть применены для обработки звуковых сигналов с целью имитации реальных изменений звука на его пути от источника к слушателю. Не смотря на удачность идеи, HRTF имеет, конечно, и свои отрицательные стороны, однако в целом идея использования HRTF является вполне удачной. Использование HRTF в том или ином виде лежит в основе множества современных технологий пространственного звучания, таких как технологии QSound 3 D (Q3 D), EAX, Aureal3 D (A3 D) и другие.

Звуковая волна является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают её колебания. В фазе повышения давления или сгущения барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молотка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный росток наковальни - кнутри, смещая, таким образом, кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение волны по лестнице преддверия передают колебательные движения мембране Рейсснера, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и через основную мембрану - перилимфу барабанной лестницы. В результате такого перемещения перилимфы возникают колебания основной и рейсснеровской мембран. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна преддверия. В фазе снижения давления происходит возврат передающей системы в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная (тканевая) проводимость. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм костно-тканевой передачи звука может иметь двоякий характер. В одном случае звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану круглого окна и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой - инерционный вариант. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, основная и рейсснерова мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание кос­тей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или телефона. Таким образом, костный путь передачи при нарушении передачи звука через воздух приобретает большое значение.

Ушная раковина. Роль ушной раковины в физиологии слуха человека невелика. Некоторое значение она имеет в ототопике и как коллекторы звуковых волн.

Наружный слуховой проход. Представляет собой форму трубки, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину. Ширина и форма слухового прохода не играет особой роли при звукопроведении. Вместе с тем механическая закупорка его препятствует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводит к заметному ухудшению слуха. В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабильность упругих сред барабанной полости. В силу особого строения наружного уха, давление звуковой волны в наружном слуховом проходе в два раза больше, чем в свобод­ном звуковом поле.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. Основная роль барабанной перепонки и слуховых кос­точек заключается в трансформации звуковых колебаний большой ампли­туды и малой силы в колебания жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной пере­понки приводят в соподчинение движение молоточек, наковальню и стремя. В свою очередь стремя передает колебания перилимфе, которое вызывает смещение мембран улиткового хода. Движение основной мемб­раны обусловливает раздражение чувствительных, волосковых клеток спирального органа, вследствие чего возникают нервные импульсы, следующие по слуховому пути в кору головного мозга.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии её колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты - меньше.

Трансформационный эффект достигается за счет разницы площади барабанной перепонки и площади основания стремени, соотношение которых составляет приблизительно 55:3 (соотношение площадей 18:1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек. При переводе в дБ рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления вследствие разницы соотношения полезных площадей барабанной перепонки к основанию стремени обеспечивает усиление звука на 23 - 24 дБ.

По данным Бекеши /I960/, общий акустический выигрыш трансфор­матора звукового давления составляет 25 - 26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе её из воз­душной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот (Вульштеин JL, 1972).

Помимо трансформации звукового давления, барабанная перепонка; выполняет также функцию звукозащиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передаваемое через систему слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия несколько раньше, чем оно приходит к окну улитки через воздушную среду. Вследствие разницы давлений и сдвига фазы возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении. При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопередачи нарушается: следующая наружного слухового прохода звуковая волна одновременно в фазе достигает окна преддверия и улитки, в результате чего действие волны взаимно уничтожается. Теоретически при этом не должно быть сдвига перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На caмом деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна в равной степени доступны звуковым волнам, слух снижается до 45 - 50 Разрушение же цепи слуховых косточек сопровождается значительной потерей слуха (до 50-60 дБ).

Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и выполнять в определённой мере защитную функцию - ослаблять передачу сильных звуков. При слабых звуках основание стремени колеблется главным образом вокруг вертикальной оси. При сильных звуках происходит скольжение в наковально-молоточковом суставе главным образом при низкочастотных тонах, в результате чего движение длинного отростка молоточка ограничивается. Наряду с этим основание стремени начинает колебаться преиму­щественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет переда звуковой энергии.

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости. При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков (Ундриц В.Ф. и др., 1962; Мороз Б.С., 1978)

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптималь­ном режиме, когда давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению. В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешено с давлением внешней среды достигается это благодаря слуховой трубе, которая, открываясь в носоглотку, обеспечивает приток воздуха в барабанную полость. Одна­ко непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. В спокойном состоянии слуховая труба обычно закрыта. Она открывается при глота­нии или зевании в результате сокращения мышц мягкого неба (натяги­вающей и поднимающей мягкое нёбо). При закрытии слуховой трубы в ре­зультате патологического процесса, когда воздух не поступает в ба­рабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это при­водит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом преимущественно на тоны низких и средних частот достигает 20 - 30 дБ. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказы­вается также на внутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков.

Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, при­водят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувст­вительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, поступающим в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву к центральным отделам анализатора.

Для нашей ориентации в окружающем мире слух играет такую же роль, как и зрение. Ухо позволяет нам общаться друг с другом при помощи звуков оно имеет специальную чувствительность к звуковым частотам речи. С помощью уха человек улавливает различные звуковые колебания воздуха. Вибрации, которые идут от предмета (источник звука), передаются через воздух играющий роль передатчика звука, улавливаются ухом. Человеческое ухо воспринимает колебания воздуха с частотой от 16 до 20 000 Гц. Вибрации с большей частотой относятся к ультразвуковым, но человеческое ухо их не воспринимает. Способность различать высокие тона с возрастом уменьшается. Способность улавливать звук двумя ушами даёт возможность определять, где он находится. В ухе колебания воздуха преобразуются в электрические импульсы, которые воспринимаются мозгом как звук.

В ухе расположен и орган восприятия движения и положения тела в пространстве - вестибулярный аппарат . Вестибулярная система играет большую роль в пространственной ориентации человека, анализирует и передаёт информацию об ускорениях и замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Строение уха

Исходя из внешнего строения ухо делится на три части. Первые две части уха, наружное (внешнее) и среднее, проводят звук. Третья часть - внутреннее ухо - содержит слуховые клетки, механизмы для восприятия всех трёх особенностей звука: высоты, силы и тембра.

Наружное ухо - выступающая часть наружного уха называется ушной раковиной , её основу составляет полужёсткая опорная ткань - хрящ. Передняя поверхность ушной раковины имеет сложное строение и непостоянную форму. Она состоит из хряща и фиброзной ткани, за исключением нижней части - дольки (ушной мочки) образованной жировой клетчаткой. В основании ушной раковины имеется передняя, верхняя и задняя ушные мышцы, движения которой ограничены.

Кроме акустической (звукоулавливающей) функции, ушная раковина выполняет защитную роль, предохраняя слуховой проход в барабанную перепонку от вредного воздействия окружающей среды (попадания воды, пыли, сильных воздушных потоков). Как форма, так и величина ушных раковин индивидуальны. Длина ушной раковины у мужчин 50–82 мм и ширина 32–52 мм, у женщин размеры несколько меньше. На маленькой площади ушной раковины представлена вся чувствительность тела и внутренних органов. Поэтому можно использовать её для получения биологически важной информации о состоянии любого органа. Ушная раковина концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний воздуха от ушной раковины к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину от 2 до 5 см. его наружная треть образована хрящевой тканью, а внутренние 2/3 - костной. Наружный слуховой проход дугообразно изогнут в верхнее-заднем направлении, и легко выпрямляется при оттягивании ушной раковины вверх и назад. В коже слухового прохода находятся особые железы, выделяющие секрет желтоватого цвета (ушная сера), функция которой: защита кожи от бактериальной инфекции и инородных частиц (попадание насекомых).

Наружный слуховой проход отделяется от среднего уха барабанной перепонкой, всегда втянутой внутрь. Это тонкая соединительно-тканная пластинка, покрытая снаружи многослойным эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха).

Среднее ухо , или барабанная полость, представляет собой небольшую заполненную воздухом камеру, которая расположена в пирамиде височной кости и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой. Эта полость имеет костные и перепончатую (барабанная перепонка) стенки.

Барабанная перепонка - это малоподвижная мембрана толщиной 0,1 мкм, сплетённая из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты в разных участках. Благодаря такому строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных колебаний. Она начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Через отверстие на задней стенке барабанная перепонка сообщается с сосцевидной пещерой.

Отверстие слуховой (евстахиевой) трубы расположено в передней стенке барабанной полости и ведёт в носовую часть глотки. Благодаря этому атмосферный воздух может попадать в барабанную полость. В норме отверстие евстахиевой трубы закрыто. Оно открывается во время глотательных движений или зевания, способствуя выравниванию давления воздуха на барабанную перепонку со стороны полости среднего уха и наружного слухового отверстия, тем самым она предохраняется от разрывов, приводящих к нарушению слуха.

В барабанной полости лежат слуховые косточки . Они имеют очень маленькие размеры и соединяются в цепочку, которая простирается от барабанной перепонки до внутренней стенки барабанной полости.

Самая наружная косточка - молоточек - своей рукояткой соединена с барабанной перепонкой. Головка молоточка соединяется с наковальней, которая подвижно сочленяется с головкой стремени .

Слуховые косточки получили такие названия из-за своей формы. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Две мышцы регулируют движение косточек. Соединение косточек такое, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза, что даёт слабым звуковым волнам приводить в движение жидкость в улитке .

Внутреннее ухо заключено в височной кости и представляет собой систему полостей и каналов, расположенных в костном веществе каменистой части височной кости. В совокупности они формируют костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Костный лабиринт представляет собой костные полости различной формы и состоит из преддверия, трёх полукружных каналов и улитки. Перепончатый лабиринт состоит из сложной системы тончайших перепончатых образований, находящихся в костном лабиринте.

Все полости внутреннего уха заполнены жидкостью. Внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа, а жидкость, омывающая перепончатый лабиринт снаружи - перелимфа и по составу схожа со спинно-мозговой жидкостью. Эндолимфа отличается от перелимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия) - несёт положительный заряд по отношению к перелимфе.

Предверие - центральная часть костного лабиринта, которая сообщается со всеми его частями. Сзади от преддверия расположены три костных полукружных канала: верхний, задний и латеральный. Латеральный полукружный канал лежит горизонтально, два других - под прямым углом к нему. Каждый канал имеет расширенную часть - ампулу. Внутри его содержится перепончатая ампула, заполненная эндолимфой. При движении эндолимфы во время изменения положения головы в пространстве раздражаются нервные окончания. По волокнам нерва возбуждение передаётся в головной мозг.

Улитка представляет собой спиральную трубку, образующую два с половиной оборота вокруг конусовидного костного стержня. Она является центральной частью органа слуха. Внутри костного канала улитки располагается перепончатый лабиринт, или улитковый проток, к которому подходят окончания улитковой части восьмого черепного нерва Колебания перилимфы передаются эндолимфе улиткового протока и активизирует нервные окончания слуховой части восьмого черепного нерва.

Преддверно-улитковый нерв состоит из двух частей. Преддверная часть проводит нервные импульсы от преддверия и полукружных каналов к вестибулярным ядрам моста и продолговатого мозга и далее - к мозжечку. Улитковая часть передаёт информацию по волокнам, следующим от спирального (кортиева) органа к слуховым ядрам ствола и далее - через ряд переключений в подкорковых центрах - к коре верхнего отдела височной доли полушария большого мозга.

Механизм восприятия звуковых колебаний

Звуки возникают благодаря колебаниям воздуха и усиливаются в ушной раковиной. Затем звуковая волна проводится по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, вызывая её колебания. Вибрация барабанной перепонки передаётся на цепь слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремя. Основание стремени при помощи эластичной связки фиксировано к окну преддверия, благодаря чему колебания передаются на перилимфу. В свою очередь, через перепончатую стенку улиткового протока эти колебания переходят на эндолимфу, перемещение которой вызывает раздражение рецепторных клеток спирального органа. Возникающий при этом нервный импульс следует по волокнам улитковой части преддверно-улиткового нерва в головной мозг.

Перевод воспринимаемых органом слуха звуков как приятных и неприятных ощущений осуществляется в головном мозге. Нерегулярные звуковые волны формируют ощущения шума, а регулярные, ритмичные волны воспринимаются как музыкальные тоны. Звуки распространяются со скоростью 343 км/с при температуре воздуха 15–16ºС.

Процесс получения звуковой информации включает восприятие, передачу и интерпретацию звука. Ухо улавливает и превращает слуховые волны в нервные импульсы, которые получает и интерпретирует мозг.

В ухе есть много такого, что не видно глазу. То, что мы наблюдаем, только часть внешнего уха – мясисто-хрящевой вырост, иначе говоря, ушная раковина. Внешнее ухо состоит из раковины и ушного канала, заканчивающегося у барабанной перепонки, которая обеспечивает связь между наружным и средним ухом, где располагается слуховой механизм.

Ушная раковина направляет звуковые волны в слуховой канал, наподобие того, как старинная слуховая труба направляла звук в ушную раковину. Канал усиливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. Звуковые волны, ударяясь о барабанную перепонку, вызывают вибрацию, передающуюся дальше через три маленькие слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко. Они вибрируют по очереди, предавая звуковые волны через среднее ухо. Самая внутренняя из этих косточек, стремечко, – самая маленькая кость в организме.

Стремечко, вибрируя, ударяет мембрану, называемую овальным окном. Звуковые волны через нее идут во внутреннее ухо.

Что происходит во внутреннем ухе?

Там идет сенсорная часть слухового процесса. Внутреннее ухо состоит их двух основных частей: лабиринта и улитки. Часть, начинающаяся у овального окна и изгибающаяся наподобие настоящей улитки, действует как переводчик, превращая звуковые колебания в электрические импульсы, которые можно передать в мозг.

Улитка заполнена жидкостью, в которой как бы подвешена базилярная (основная) мембрана, напоминающая резиновую ленту, прикрепленную концами к стенкам. Мембрана покрыта тысячами крошечных волосков. У основания этих волосков расположены маленькие нервные клетки. Когда вибрации стремечка задевают овальное окно, жидкость и волоски приходят в движение. Движение волосков стимулирует нервные клетки, которые посылают сообщение, уже в виде электроимпульса, в мозг через слуховой, или акустический, нерв.

Лабиринт – это группа трех взаимосвязанных полукружных каналов, контролирующих чувство равновесия. Каждый канал заполнен жидкостью и расположен под прямым углом к остальным двум. Так что, как бы вы ни двигали головой, один или больше каналов фиксируют это движение и передают информацию в мозг.

Если вам случалось застудить ухо или сильно высморкаться, так что в ухе "щелкает", то появляется догадка – ухо каким-то образом связано с горлом и носом. И это верно. Евстахиева труба напрямую соединяет среднее ухо с ротовой полостью. Ее роль – пропускать воздух внутрь среднего уха, уравновешивая давление по обе стороны барабанной перепонки.

Нарушения и расстройства в любой части уха могут ухудшить слух, если они влияют на прохождение и интерпретацию звуковых колебаний.

Как работает ухо?

Давайте проследим путь звуковой волны. Она попадает в ухо через ушную раковину и направляется по слуховому каналу. Если раковина деформирована или канал перекрыт, затрудняется путь звука к барабанной перепонке и снижается слуховая способность. Если звуковая волна благополучно добралась до барабанной перепонки, а она повреждена, звук может не достичь слуховых косточек.

Любое расстройство, не дающее косточкам вибрировать, помешает звуку попасть во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе звуковые волны вызывают пульсацию жидкости, приводящую в движение крошечные волоски в улитке. Повреждение волосков или нервных клеток, с которыми они соединены, помешает превращению звуковых колебаний в электрические. Но, когда звук благополучно превратился в электрический импульс, он еще должен достичь мозга. Понятно, что повреждение слухового нерва или мозга скажется на способности слышать.

И морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:

• наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
• среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба)
• (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды кости).

1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке

3. Барабанная перепонка – это мембрана, которая вибрирует под действием звука.

4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).

Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.

7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.

Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной . Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные – по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.

Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух.

Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях . Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.