Дифференцировка органов. Дифференцировка клетки
Дифференциро́вка (онтогенетическая дифференциация) - превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов. Дифференцировка происходит в основном в процессе зародышевого развития. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на зародышевые листки, затем на зачатки основных систем и органов, далее - на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Дифференцировка происходит также в органах взрослого организма, например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови. Часто дифференцировкой называют ряд последовательных изменений, претерпеваемых клетками одного типа в процессе их специализации. Например, в ходе дифференцировки красных клеток крови эритробласты преобразуются в ретикулоциты, а те - в эритроциты. Дифференцировка выражается в изменении как формы клеток, их внутреннего и внешнего строения и взаимосвязей (например, миобласты вытягиваются, сливаются друг с другом, в них образуются миофибриллы; у нейробластов увеличивается ядро, появляются отростки, соединяющие нервные клетки с различными органами и между собой), так и их функциональных свойств (мышечные волокна приобретают способность сокращаться, нервные клетки - передавать нервные импульсы, железистые - секретировать соответствующие вещества).
Главные факторы дифференцировки - различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток. На ход дифференцировки оказывают влияние гормоны. Дифференцировка может происходить только в клетках, к ней подготовленных. Действие фактора дифференцировки вызывает сначала состояние латентной (скрытой) дифференцировки, или детерминации, когда внешние признаки дифференцировки не проявляются, но дальнейшее развитие ткани может происходить независимо от побудительного фактора. Например, дифференцировка нервной ткани вызывается зачатком хордомезодермы. Обычно состояние дифференцировки необратимо, дифференцированные клетки не могут утратить своей специализации. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачественном перерождении происходит частичная дедифференцировка, когда клетки утрачивают признаки, приобретенные в процессе дифференцировки, и внешне напоминают малодифференцированные клетки зародыша. Возможны случаи приобретения дедифференцированными клетками дифференцировки в ином направлении (метаплазия).
Молекулярно-генетической основой дифференцировки является активность специфических для каждой ткани генов . В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную дифференцировку. Роль факторов дифференцировки сводится к избирательной активации генов. Активность определенных генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих дифференцировку.
Министерство образования РФ
Санкт-Петербургский технологический институт
Кафедра молекулярной биотехнологии
Реферат
Тема: Дифференцировка эмбриональных клеток
Выполнил: Шилов
С.Д. гр.295 курс 3
С-Петербург
2003 г.
Введение ………………………………………………………………………………..3
Детерминация и дифференцировка….…………………………………………….3
Дробление яйцеклетки и образование бластулы ………………………………..4
Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция …………..6
Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей…………...8
Теория полей.. ……………………………………………………………………….10
Заключение …………………………………………………………………………...12
Список использованной литературы ……………………………………………..13
Приложение …………………………………………………………………………..14
Введение:
Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон клеток, образовавшихся из одной единственной клетки – оплодотворённого яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие – нейронами, третьи – клетками крови и т.д. В организме клетки разного типа расположены строго определённым упорядоченным образом, и благодаря этому тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические «инструкции», но интерпретируют их с должным учётом времени и обстоятельств – так, чтобы каждая клетка выполняла свою определённую специфическую функцию в многоклеточном сообществе.
Многоклеточные
организмы часто бывают очень сложными, но их построение осуществляется при
помощи весьма ограниченного набора различных форм клеточной активности. Клетки
растут и делятся. Они отмирают, соединяются механически, создают силы,
позволяющие им передвигаться и изменять свою форму, они дифференцируются, то
есть начинают или прекращают синтез определённых веществ, кодируемых геномом,
они выделяют в окружающую среду или образуют на своей поверхности вещества,
влияющие на активность соседних клеток. В этом реферате я попытаюсь объяснить,
каким образом реализация различных форм клеточной активности в нужное время и
нужном месте приводят к образованию целостного организма.
Детерминация
и дифференцировка:
Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при котором относительно однородное превращается во всё более различное, касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента, когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития, когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий, необратимость прошедших изменений.
Тело животного построено из сравнительно небольшого количества легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например, утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов; или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном, который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и выключаться.
Наболее
убедительные данные от том, что несмотря на видимое изменение клеток при их
дифференцировке, сам геном остаётся у них неизменным, были полученны в опытах с
пересадкой ядер в яйца амфибий. Ядро яйца предварительно разрушают, облучая
ультрафиолетом, и микропипеткой пересаживают ядро дифференцированной клетки,
например, из кишечника, в оплодотворённое яйцо. Таким образом можно проверить,
содержит ли ядро дифференцированной клетки полный геном, равноценный геному
оплодотворённого яйца и способный обеспечить нормальное развитие зародыша.
Ответ оказался положительным; в этих опытах удавалось вырастить нормальную
лягушку, способную производить потомство.
Дробление
яйцеклетки и образование бластулы:
Многими
путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи
развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и несмотря на большие
особенности в морфологии и физиологии дробления у разных видов животных,
дробление яйцеклетки у большинства организмов совершается сходным периодом
развития, именуемым бластулой (от греческого blaste, blastos – росток, зачаток). Это
один из многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один
из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не значит,
что зародыши всех животных совершенно одинаково устроены на стадии бластулы;
наоборот, наряду с основными общими чертами имеются и существенные различия
бластул разных животных. В зависимотси от многих причин дробящееся яйцо в общем
сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать
очень большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не
оставлять между собой никаких щелей; при этом образуется морула – совокупность
делящихся клеток, напоминающая ежевичную ягоду с большей или меньшей полостью
внутри, заполненной продуктами жизнедеятельности клеток. (рис. 1) Эта полость
называется полостью дробления или в честь учёного Бэра в первые её описавшей –
бэровской полостью. По мере деления клеток полость постепенно увеличивается и
превращаяется в полость бластулы, называемой бластоцелием. Клетки
ограничивающие бластоцелий образуют эпителиальный слой.
рис.1
После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой, наступает время для координированных движений – гаструляции. Эта радикальная перестройка ведёт к превращению полого клеточного шарика в многослойную структуру, обладающую центральной осью и двусторонней симметрией. По мере развития у животного должны определиться передний и задний концы тела, брюшная и спинная стороны и серединная плоскость симметрии, разделяющая тело на правую и левую половины. Такая полярность складывается на очень ранней стадии развития зародыша. В результате сложного процесса инвагинации (впячивания) (рис.1) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша, образуя первичную кишку. Последующее развитие будет определяться взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего слоёв, создающихся при гаструляции. После процесса гаструляции наступает процесс органогенеза – это локальное изменение определённых участков того или иного зародышевых пластов, и образование зачатка. При этом подчас невозможно выделить какой-то главенсьвующий вид клеточного материала, от которого бы зависел механизм развития органа.
Организационные
центры развивающихся зародышей. Индукция.
В своих пытах Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы всю верхнюю половину (анимальное полушарие) и переворачивал её на 180° и снова сращивал. В результате образовывалась нервная пластинка на том же месте где и должна была быть, но не из нормального клеточного материала, а из эктодермального слоя. Шпеман решил, что в этом районе распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться по пути развития нервной пластинки, то есть индуцирует её образование. Эту область он назвал организационным центром, а сам материал, из которого исходит влияние – организатором или индукторм. В дальнейшем Шпеман пересаживал так называемые индукторы в разные участки других зародышей на стадии бластулы или ранней гаструлы. В не зависимости от места у зародыша индуцировалась вторичная нервная пластинка со всеми атрибутами, но не из трансплантата, а из клеток хозяина, сам же трансплантат в большинстве случаев двигался по пути своего нормального развития. Для анализа данных явлений в 1938 году Гольтфетер культивировал с стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы тритонов. Оказалось что кусочки, вырезанные из разных областей зародыша, то есть в разной степени детерминированные, в зависимости от этого или распадаются на различные отдельные клетки (менее детерминированные), или могут формировать различные тканевые структуры (более локально детерминированные). Эти структуры, выражаясь языком школы Шпемана, развивались в отсутствии организатора.
В полне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 году Ж.Гольтфретер и В.Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша. Позже эти учёные анализируя данные опытов сделали очень важный вывод, что неправильно было бы рассматривать поля и организаторы как верховную власть в определении судьбы других менее специфически детерминированных частей зародыша. Ценные результаты многочисленных опытов и исследований школы Шпемана и его последователей из других лабораторий, давших эмбриологии блестящие доказательства взаимозависимости частей зародыша, его интеграции на любой стадии развития, стали трактоваться всё более односторонне, как действие организаторов на якобы индиференцированный клеточный материал. Эта была полоса в развитии эмбриологии, когда казалось было найдено основное объяснение процессов формообразования и критические замечания отдельных учёных против односторонних увлечений, рассматривалось кк что-то мешающее развитию науки. Созданная в то время теория организационных центров, несомненно, содержала в себе односторонние и даже фанатичные вгляды, котороые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпемановской школой.
Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие организаторов, индукторов? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии (лягушка-жерлянка)
Зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медулярной пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона организатор так же оказывает индуцирующее действие. Подобное явление происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона. Возникли и другие вопросы. Одинаковы ли по своей природе организаторы у разных животных? Зависят ли индуцирующее свойства организатора от клеток, его составляющих, специфической диференцировки, типа связей между клетками – словом от биологической системы организатора или речь идёт о каком-то ином механизме? В 1931 году было обнаружено, что организатор способен индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже полного разрушения его клеток. Перемешивали раздавленные кусочки эмбриона, делали комочки из них и пересаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция имела место. В 1932 году появилось сообщение о так называемых мёртвых организаторах. Группа учёных исследовала действие убитых организаторов, для чего клетки высушивали при 120 градусах, кипятили, замораживали, помещали в спирт на 6 месяцев, в соляную кислоту и т.д. Оказалось что после таких манипуляций организатор не терял своих индукционных способностей. Большинство эмбриологов усмотрело в этом открытии новую эру в эмбриологии, познание химического механизма организаторов, нахождение формообразовательных и органообразующих веществ. Некоторые лаборатории пытались доказать, что действие мёртвых организаторов отлично от действия живых. Но вскоре, к удивлению исследователей, была обнаружена неспецифичность организаторов. Убитые кусочки гидры, кусочки печени, почек, языка, различные ткани трупа человека, кусочки мускулов молюска, раздавленные дафнии, кусочки кишки рыбы, клетки саркомы крыс, ткани курицы и человека оказались индукторами. Началось одностороннее увлечение химией индукторов: стали пытаться разгадать формулу вещества, индуцирующего специфический формообразовательный процесс, и за несколько лет накопился богатый материал. Дело доходило до абсурда: кусочки агара, якобы пропитанные таким веществом, жирные кислоты растительных масел, ядовитый для животных цефалин, нафталин и др. Обнаружилось что даже клетки растений пересаженных в зародыш дают эффект индуктора! В настоящее время ясно, что все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество были простым увлечением и не достигли цели.
Возвратимся снова к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных влияниях организаторов на клеточный материал, который реагирует, индуцируется, подразумевается как нечто индиферентное, то есть только и ждёт, что бы его подтолкнули к детерминации. Однако это не так. Клеточный материал, на который действует организатор, не индеферентен. М.Н.Рагозина показала, что закладка осевой мезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования, например, слуховой пузырёк при пересадки на бок зародыша амфибии может индуцировать добавочную конечность, тот же пузырёк при пересадке его в иное место и на другом этапе развития может индуцировать слуховую капсулу. Он же может выступать в роли индуктора добавочного ядра хрусталика в случае соприкосновения с зачатком хрусталика и т.д.
Итоги
к сказанному лучше подвести цитатой из работы Уодингтона, который с рядом
других учёных так энергично пытался выяснить химию организаторов: «Казалось, мы
находимся на пороге исключительно важного открытия – возможность получить
вещество, влияющее на развитие. Трудность заключалась не в том, что мы не могли
найти вещество действующее подобно организатору, вызывающему диференцировку
клеток, а в том, что мы нашли слишком много таких веществ. В конце концов
Дж.Нидгем, М.Браше и автор этой статьи убедительно показали, что даже
метиленовый синий – вещество, которое даже человек с самой пылкой фантазией не
станет искать в эмбрионе, - может индуцировать образование нервной ткани.
Оказалось, что искать в единичной клетках реагирующее вещество, которое могло
бы дать ключ к пониманию дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки
следует искать в реагирующей ткани, в которой она и происходит».
Химический аспект изучения и дифференциации
клеток и тканей:
В 50 – 60-х годах в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и химии и использованием новых методик снова повысился интерес к химии индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых, считается неосновательным искать какое-то одно формообразовательное вещество, вызывающее интекцию. Во-вторых, всё меньшее число исследователей уподобляет явление индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития зародышей, феномену мёртвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы Шпемана об индукциионных влияниях организатора на «индиферентный» клеточный материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.
В 1938 году С.Тойвонен, испытывая сотни различных тканей животных на способность к индукции осевых зачатков у амфибий, обнаружил что некоторые индукторы обладают качественно различным действием, а именно: ткань печени морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его производные, костный мозг – туловищные и хвостовые структуры. В 1950 г. Ф.Леман предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Яматадой и другими исследователями. Согласно этой гипотезе, первичная индукция может быть вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные (архенцефалические) структуры, а другое вещество – туловищно-хвостовые (дейтеренцефалические) структуры. Если много второго агента и мало первого, то индуцируется передний мозг; если много первого и мало второго, то возникает туловищно-хвостовая часть. Всё это имеет место, согласно гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие определённых индуцирующих веществ в соответствующих количественных комбинациях в разных участках зародыша. Тойвонен
Провёл серию опытов с раздельным и одновременным действием ткани печени и костного мозга и данные подтверждают данную теорию. При действии тканей печени образовывался передний мозг и его производные, при действии костного мозга – туловищно-хвостовые ткани, а при одновременном действии печени и костного мозга образовывались структуры всех уровней тела нормальной личинки.
Тойвонен
предполагает, что каждый из двух индукторов образует своё активное поле, при
одновременном действии их действии возникает комбинированное поле (рис. 2)
К 70-м годам химия «индукторов» оказывается столь же неясной, как и в период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Несмотря на большой прогресс в химической эмбриологии, все основные вопросы об «организационных центрах» остаются теми же что и в 40-х годах. Гипотеза Тойвонена не даёт, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких. Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы Тойвонена, на которые от части указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только об индукторах и совершенно не касается главного вопроса – о реагирующих системах. Во-вторых, экспериментальное её обоснование дано на основании действия каких-то веществ тканей животных, а делается попытка объяснения явления нормального развития зародышей амфибии. Требуется доказать, что выделенные вещества, действительно присутствуют в нормальной гаструле эмбриона. Если оно присутствует, то каково их местоположение? Однако нет оснований игнорировать интересные даные Тойвонена и других исследователей. С этими данными перекликаются давние опыты по анимальных и вегетативных тенденциях у морских ежей. (рис. 3)
В опытах хирургического вмешательства на стадиях от 16 до 64 бластомеров удалялась различные части зародыша – анимальные и вегетативные. Нормальное развитие возникало если анимальные и вегетативные градиенты не доминировали друг над другом. В сущности эти опыты близки к взглядам Товонена.
Теория полей:
В понятие поля разные исследователи вкладывали разное содержание. Некоторые думали о поле как об области, в пределах которой определённые факторы действуют одинаковым образом. Внутри поля, по их представлениям существует состояние равновесия. Поле – это единая система, а не мозаика, где одни части можно было бы удалить или заменить так, что бы при этом система не изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических веществ, могут быть градиенты метаболизма.
Теория поля Кольцова. Представление Н.К.Кольцова о целостности организма и его теория поля – это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.
Ооцит и яйцо – организованные системы, с определённо выраженной полярностью, с определённым расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители, в зависимости от их рН. Это означает, что различные части клетки могут иметь те или инные положительные или отрицательные заряды. В целой клетке поверхность её, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом – положительно. При созревании ооцита создаётся соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определённые, объясняющиеся разностью потенциалов катафорезные точки перемещения веществ. При активации яйца сперматозоидом происходит изменение дыхания, иногда резкое изменение рН, изменение проницаемости мембран и передвижения веществ. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающийся развиваться зародыш – это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идёт не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузных, капилярных, механических и др.
Даже такой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости мембран клетки, неизбежно вызывает изменение токов жидких веществ. Благодаря тому, что между бластомерами существуют определённые связи, можно представить себе что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не только сопровождают развитие зародышей, не только являются отражением состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое поле зародыша изменяется: оно усложняется, дифференцируется, но остаётся единым. Кольцов говорит о центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах второй, третьей степени. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим от одного потенциала к другому. От каждого центра распространяются градиенты, определяемые всем силовым полем. При состоянии биофизики 30-х годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о поле зародыша. Он считал, что силовое поле не является магнитным, но может быть с ним сравнено. Возникающие в ходе дробления не одинаковые по структуре бластомеры оказываются в разных частях единого поля зародыша и соответственно новому положению изменяют свои биохимические особенности и структуру. Таким образом, поведение каждого участка зародыша зависит от его предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния близлежащих областей этого поля.
Кольцов вводит также понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное, световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у сидячих животных.
К сожалению, совершенно недостаточно разрабатываются вопросы физики эмбрионального развития. Имеющиеся факты не противоречат мыслям Кольцова о полях.
Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи Б.Вейсберг в 1968 году предложил единую, физическую трактовку разных морфогенетических процессов, создав представление о колебательных полях. Он изучал колебания электрических потенциалов у миксомицетов, сходство некоторых органических форм, например колоний шампиньонов с расположением мелких частиц в акустическом поле. Вейсберг думает, что колебательные поя приводят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории, внутри которых колебания синхронизируются по фазам, а между территориями создаётся разность фаз. Происходящее в результате этого пространственное разъединение может приводить к морфогенетическим движениям: впячивание клеток при гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха, формирование гребных пластинок у ктенофор и т.п.
Анализ всех теорий не позволяет признать не одну из них как теорию индивидуального развития, могущей удовлетворить эмбриолога. Вне зависимости от методологии исследований нужно принимать к вниманию тот очевидный факт, что любые представления о зародыше как о мозаике частей, как сумме бластомеров и т.д. несостоятельны, что организм на любой стадии развития так или иначе интегрирован, представляет собой целостную систему.
Список использованной литературы:
Б.П.Токин «Общая эмбриология»
издательство
«Высшая школа» Москва 1970г.
Б.Альберс, Д.Брей, Дж.Льюис, М,Рэфф,К.Робертс, Дж,Уотсон «Молекулярная биология клетки» том 4
издательство «Мир» Москва 1987г.
Каждая из которых имеет одинаковый наследственный код. Все они развивались сначала из одноклеточного, а затем многоклеточного зародыша, который чуть позже разделился на три зародышевых листка. Из каждого его участка развились ткани организма, где располагаются примерно однотипные клетки. При этом практически все они развивались из одной группы предшественников. Такой процесс называется дифференцировкой клеток. Это локальная адаптация клетки к реальным потребностям организма, реализация запрограммированных в ее наследственном коде функций.
Характеристика клеток и тканей
Соматические клетки организма имеют одинаковый хромосомальный набор независимо от функционального предназначения. Однако по фенотипу они различны, что объясняется их подготовкой к выполнению различных локальных задач в биологических тканях. Фенотипом называется результат экспрессии определенного генетического набора в определенной среде обитания. И в различных условиях клетки с одинаковым генетическим материалом развиваются по-разному, имеют другие морфологические характеристики, выполняют специфические функции.
Высокоразвитому организму это необходимо для образования множества тканей, из которых состоят его органы. При этом ткани создаются из однородной группы стволовых предшественников. Такой процесс называется дифференцировкой клеток. Это цепочка событий, направленная на популяции по заранее заданным критериям для роста и развития биологических тканей организма. Она лежит в основе роста организма и его многоклеточной организации.
Сущность дифференцировки
В плане молекулярной биологии, дифференцировка клеток - это процесс активации одних участков хромосом и дезактивации других. То есть, компактная упаковка или раскручивание участков хромосом, что делает их доступными для считывания наследственной информации. В конъюгированном состоянии, когда гены упакованы в гетерохроматин, считывание невозможно, а в расправленном виде нужные участки генетического кода становятся доступными для информационной РНК и последующей экспрессии. Значит, дифференцировка клеток - это нестрогая регулируемая типизация однотипной упаковки хроматина.
Цитокины и мессенджеры
В результате у группы клеток, дифференцированных в одинаковых условиях и имеющих аналогичные морфологические особенности, наблюдается десприрализация одинаковых участков хромосом. И в ходе воздействия межклеточных мессенджеров, локальных регуляторов клеточной дифференцировки, нужные участки генов активируются, происходит их экспрессия. И потому клетки биологических тканей производят одинаковые вещества и выполняют аналогичные функции, для чего и предусмотрен этот процесс. С этой точки зрения дифференциация клеток - это направленное воздействие молекулярными факторами (цитокинами) на экспрессию генетической информации.
Мембранные рецепторы
Клетки одной ткани имеют аналогичный набор мембранных рецепторов, наличие которых контролируется Т-киллерами иммунной системы. Потеря клеточного рецептора нужного типа или экспрессия другого, не предусмотренного для данной локализации из-за риска онкогенеза, вызывает направленную клеточную агрессию против «нарушителя». Результатом будет уничтожение клетки, дифференциация которой прошла не по правилам, предусмотренным воздействием межклеточных мессенджеров от специализированных регуляторов.
Иммунная дифференцировка
Иммунные клетки имеют специальные рецепторные молекулы, которые называются кластерами дифференцировки. Это так называемые маркеры, по которым можно понять, в каких условиях развивались иммуноциты, и для каких целей они предназначены. Они проходят длительный и сложный процесс дифференцировки, на каждой ступени которого отсеиваются и уничтожаются группы лимфоцитов, у которых развилось недостаточное количество рецепторов, либо в их взаимодействии с антителами замечены «несоответствия требованиям».
Клеточные группы и ткани
Большинство клеток организма делится надвое в ходе митотического размножения. На его подготовительном этапе происходит удвоение генетической информации, после чего образуются две дочерние клетки с аналогичным набором генов. Копированию подлежат не только активные участки хромосом, но и конъюгированные. Потому в тканях дифференцированные клетки после деления дают две новые дочерние клетки, имеющие генетический материал, аналогичный полному соматическому набору хромосом. Однако дифференцироваться в другие клетки они неспособны, так как не могут мигрировать естественным путем в другие условия обитания, то есть к другим мессенджерам дифференцировки.
Рост клеточной популяции
Сразу после деления две дочерние клетки они получают специальный набор органелл, доставшихся им «в наследство» от материнской. Эти мельчайшие функциональные элементы уже подготовлены к выполнению нужных задач в данной биологической ткани. А потому дочерней клетке нужно лишь нарастить объем полостей эндоплазматической сети и увеличиться в размерах.
Также целью развития клетки является получения адекватного уровня снабжения питательными веществами и связанным кислородом. Для этого в случае кислородного или энергетического голодания она выбрасывает в межклеточное пространство факторы ангиогенеза. По этим якорям прорастают новые капиллярные сосуды, которые и будут осуществлять питание группы клеток.
Процесс увеличения в размере, получения адекватного снабжения кислородом и энергетическими субстратами, а также расширения внутриклеточных органелл с увеличением скорости продукции белка называется ростом клетки. Он лежит в основе роста многоклеточного организма и регулируется многочисленными факторами пролиферации. В некоторый момент по достижению предельных размеров по сигналу извне или по стечению обстоятельств выросшая клетка снова разделится пополам, дальше увеличивая размер биологической ткани и организма в целом.
Мезодермальная дифференцировка
В качестве наглядной демонстрации дифференцировки стволовых клеток и более развитых их "потомков" следует рассмотреть трансформацию мезодермального зародышевого листка человеческого организма. От мезодермы - группы стволовых клеток с одинаковым строением и развивающихся в условиях наличия факторов дифференцировки, берут свое начало такие клеточные популяции как нефротом, сомит, спланхнотом, спланхнотомальная мезенхима и парамезонефральный канал.
От каждой такой популяции будут брать свое начало промежуточные формы дифференциации, которые позже дадут начало клеткам взрослого организма. В частности, от сомита развивается три клеточные группы: миотом, дерматом и склеротом. Клетки миотома дадут начало мышечным клеткам, склеротома - хрящевым и костным, а дерматома - соединительной ткани кожи.
Нефротом дает начало эпителию почек и семевыносящих путей, а от парамезонефрального канала будет дифференцироваться эпителий маточной трубы и матки. Фенотип клеток спланхнотома будет подготовлен факторами дифференцировки для их трансформации в мезотелий (плевру, перикард и брюшину), миокард, корковое вещество надпочечников. Мезенхима спланхнотома - это исходный материал для развития клеточных популяций крови, соединительной и гладкой мышечной ткани, сосудов и микроглиальных клеток.
Рост клеток данных популяций, их многократное деление и дифференциация - основа поддержки жизнеспособности многоклеточного организма. Такой процесс также носит название гистогенеза - развитие тканей из клеточных предшественников в результате их дифференциации и трансформации фенотипа в соответствии с влиянием внеклеточных факторов, регулирующих их развитие.
Дифференциация растительных клеток
Функции растительной клетки зависят от места их нахождения, а также наличия модуляторов и супрессоров роста. Зародыш растения в составе семян не имеет вегетативных и герминативных участков, а потому после прорастания он должен их развить, что необходимо для размножения и роста. И пока не наступит благоприятное время для его прорастания, он будет находиться в состоянии покоя.
С момента получения сигнала на рост, функции растительных клеток начнут реализовываться вместе с увеличением в размерах. Клеточные популяции, заложенные в зародыше, пройдут фазу дифференциации и трансформируются в транспортные пути, вегетативные части, герминативные структуры.
Дифференцировка представляет собой созидательный процесс направленного изменения, в результате которого из общих черт, присущих всем клеткам, возникают структуры и функции, свойственные тем или иным специализированным клеткам. Процесс дифференцировки сводится к приобретению (или утрате) различными клетками структурных или функциональных особенностей, в результате чего эти клетки становятся специализированными для различных видов активностей, свойственных живым организмам, и формируют соответствующие органы в организме. У человека, например, растущие клетки в результате последовательных изменений в процессе дифференцировки превращаются в различные клетки, из которых состоит человеческий организма клетка нервной, мышечной,пищеварительной, выделительной, сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.[ ...]
При дифференцировке, несмотря на сохранение всей наследственной информации, клетки утрачивают способность к делению. При этом чем больше специализирована клетка, тем труднее изменить (а иногда невозможно) направление ее дифференцировки, что определяется ограничениями, накладываемыми на нее организмом в целом.[ ...]
После дифференцировки в первичном лимфоидном органе часть лимфоцитов с током крови переносится во вторичные лимфоидные органы (лимфатические узлы, селезенка, аппендикс, миндалины, аденоиды и пейеровы бляшки тонкого кишечника). Именно здесь Т-клетки и В-клетки реагируют с антигенами. Т-лимфоциты первоначально распознают чужеродный антиген, а затем становятся хранителями иммунологической памяти и переносчиками этой информации антителообразующими клетками. В-лимфоциты образуются в огромном количестве (ежедневно по нескольку миллионов). Они активируются Т-клетками и дифференцируются или трансформируются в плазматические клетки, непосредственно образующие антитела (растворимые иммуноглобулины) против распознанных антигенов.[ ...]
Молодые клетки каллуса могут дифференцироваться в клетки трахеид и элементы флоэмы. И в этих случаях большое значение имеет отношение ауксин/цитокинин и концентрация сахарозы. Ауксин в сочетании с сахарозой индуцирует формирование проводящих пучков, причем низкий уровень сахарозы благоприятствует образованию ксилемы, а высокий - флоэмы. Значение гормонального фактора (ауксина) для дифференцировки проводящих пучков иллюстрируется одним экспериментом Камю (Camus). Если в каллус вводятся почки, то ниже почек образуются тяжи проводящих пучков из клеток каллуса. Очевидно, что образование проводящих пучков индуцируется почкой-это можно доказать, поместив между почкой и каллусом пластинку целлофана: легко проницаемый целлофан не препятствует индукции (рис. 16.1).[ ...]
Развитие (дифференцировка) зародышевых листков в ходе эмбриогенеза сопровождается тем, что из них формируются различные ткани и органы. В частности, из эктодермы развиваются эпидермис кожи, ногти и волосы, сальные и потовые железы, нервная система (головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы), рецепторные клетки органов чувств, хрусталик глаза, эпителий рта, носовой полости и анального отверстия, зубная эмаль. Из энтодермы развиваются эпителий пищевода, желудка, кишек, желчного пузыря, трахеи, бронхов, легких, мочеиспускательного канала, а также печень, поджелудочная железа, щитовидная, паращитовидная и зобная железы. Из мезодермы развиваются гладкая мускулатура, скелетные и сердечные мышцы, дерма, соединительная ткань, кости й хрящи, дентин зубов, кровь и кровеносные сосуды, брыжейка, почки, семенники и яичники. У человека первыми обособляются головной и спинной мозг. Через 26 дней после овуляции длина человеческого зародыша составляет около 3,5 мм. При этом уже видны зачатки рук, но зачатки ног только вступают в развитие. Через 30 дней после овуляции длина зародыша равна уже 7,5 мм. В это время уже можно различить сегментацию зачатков конечностей, глазные бокалы, полушария головного мозга, печень, желчный пузырь и даже разделение сердца на камеры.[ ...]
Точно так лишь клетки эпидермиса синтезируют кератин. Поэтому давно возникли вопросы о генетической идентичности ядер соматических клеток и о контрольных механизмах развития оплодотворенных яйцеклеток как пререквизита в познании механизмов, лежащих в основе дифференцировки клеток.[ ...]
Установлено, что дифференцировка возникает не в результате утраты или добавления генетической информации. Дифференцировка - это не результат изменения генетической потенции клетки, а дифференциальное выражение этих потенций под влиянием среды, в которой находятся клетка и ее ядро. Дифференцировка клеток - это в сущности изменение состава клеточных белков - набора ферментов, и обусловлена она тем, что в разных клетках из общего количества генов функционируют разные наборы ген, определяющие синтез различных наборов белков. Избирательное выражение информации, закодированной в генах данной клетки, достигается путем активации или репрессии процесса транскрипции (считывания) этих генов, т.е. путем избирательного синтеза первичного продукта генов - РНК, содержащей ту информацию, которую следует передать в цитоплазму.[ ...]
Процессы, происходящие во время дифференцировки клеток, в конце концов завершаются, и клетка достигает стационарного состояния зрелости, в котором непрерывно поддерживается ее метаболизм (конечно, за исключением таких клеток, как мертвые клетки ксилемы). Видимыми признаками дифференцированного состояния являются различия в строении клеточных стенок и некоторых цитоплазматических органелл, таких, как пластиды. Если вспомнить, что ряд тканей специфически приспособлен к выполнению определенных функций (фотосинтез, -секреция или запасание веществ), то становится очевидным, что дифференцировка должна также затрагивать некоторые стороны метаболизма. Такая дифференцировка почти наверняка должна быть связана с различиями в синтезе ферментов, что в свою очередь свидетельствует о сохранении между клетками различий в активности генов даже в зрелом состоянии.[ ...]
В некоторых типах тканей в процессе дифференцировки происходит раннее отмирание определеных клеток, таких, как сосудистые элементы ксилемы, тогда как соседние клетки паренхимы могут оставаться живыми в течение многих лет. Изменения, происходящие в протопласте при дифференцировке сосудистого элемента, могут почти в точности соответствовать изменениям, которые позднее происходят в клетках стареющего органа, например листа. Однако процесс вакуолизации и увеличения размеров не обязательно включает дегенеративные изменения, поскольку клетки паренхимы могут жить в течение многих лет, например клетки сердцевины и сердцевинных лучей некоторых древесных растений. Таким образом, представляется вероятным, что у травянистых растений многие типы дифференцированных растительных клеток редко полностью используют потенциальные жизненные возможности, и старение и отмирание происходит не по причине действия факторов, присущих самим клеткам, а в силу условий, преобладающих внутри органа или организма в целом. Например, постепенное старение листьев вызывается по-видимому, конкуренцией между зрелыми листьями и растущими зонами побега, и если лист удалить и индуцировать у него образование корней на черешке, то он проживет гораздо дольше, чем в том случае, если он останется связанным с материнским растением (с. 429). Следовательно, скорость старения органов растения часто находится под контролем всего растения, а не просто определяется внутренне присущими свойствами клеток этого органа. Однако определенным органам, по-видимому, свойствен «прирожденный» процесс старения, который не регулируется целым растением; так, цветки и плоды стареют независимо от того, остаются ли они на материнском растении или нет.[ ...]
Прокамбий развивается акропетально, и дифференцировка ксилемы и флоэмы идет в одном и том же направлении. Первые видимые в центральном цилиндре изменения можно обнаружить, когда за счет радиального увеличения размеров отдельных клеток намечаются будущие ксилсмпые группы. Таким образом, очевидно, что гистогенез может происходить на очень небольшом расстоянии от самой промеристемы (рис. 2.18).[ ...]
Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных внешних признаках, т. е. меняются форма и внешняя структура клетки. Протоплазма почти целиком расходуется на утолщение клеточной оболочки. Вновь образовавшиеся слои фибрилл целлюлозы накладываются на старые (аппозиция).[ ...]
Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма. В современных растениях сохранились следы этой истории. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорослей. С возникновением многоклеточности связаны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей (г и с т о-г е н е з) и органов (органогенез). В зависимости от расположения клеток в талломе многоклеточные водоросли могут быть представлены нитчатыми или пластинчатыми формами.[ ...]
До сих пор мы обсуждали главным образом влияние на дифференцировку внутриклеточных факторов. Теперь мы рассмотрим другую ситуацию, а именно те случаи, когда характер дифференцировки зависит от внеклеточных факторов, например от влияния гормонов. По определению гормонами называются ростовые вещества, которые покидают синтезирующие их клет-, ки и влияют на другие клетки.[ ...]
Развитие любого растения включает такие процессы, как рост и дифференцировка. Термин рост характеризует количественные изменения, происходящие во время развития, иными словами, рост можно определить как процесс необратимого изменения размеров клетки, органа или всего организма. Внешняя форма органа представляет собой в первую очередь результат дифференциального роста’ вдоль определенных осей. Однако в процессе развития появляются не только количественные различия в числе и расположении клеток, составляющих те или иные органы, но между клетками, тканями и органами возникают также качественные различия, для характеристики которых применяется термин дифференцировка. Дифференцировка на клеточном и тканевом уровнях хорошо известна и служит главным образом предметом изучения анатомии растений. Кроме того, мы можем говорить о дифферсн-дировкс тела растения на побег и корень, а переход от вегетативной к репродуктивной фазе можно рассматривать как еще один пример дифференцировки. Следовательно, мы будем пользоваться термином дифференцировка в очень широком смысле, обозначая им любую ситуацию, в которой меристема« тические клетки дают начало двум или более типам клеток, тканей или органов, качественно отличающихся друг от друга.[ ...]
У многоклеточных организмов, в отличие от одноклеточных, рост и дифференцировка одной клетки координированы с ростом и развитием других клеток, т.е. между разными клетками происходит обмен информацией. Таким образом, в этих организмах развитие зависит от интегрированного роста и дифференцировки всех клеток и именно такая интеграция обеспечивает гармоничное развитие организма как целого.[ ...]
Обычно созревание включает вакуолизацию и увеличение, размеров клетки; некоторые аспекты этого процесса уже были рассмотрены ранее (с. 17-21). В процессе созреваиня клетки могут претерпевать как относительно небольшие.структурные изменения, например при образовании паренхимной ткани, так и значительные - при формировании тканей ксилемы и флоэмы. Именно различные пути созревания клеток приводят к их дифференцировке..[ ...]
Развитие - это качественные изменения организмов, которые определяются дифференцировкой клеток и морфогенезом, а также биохимическими изменениями в клетках и тканях, обеспечивающими в ходе онтогенеза прогрессивные изменения индивидов. В рамках современных представлений развитие организма понимают в качестве процесса, при котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают развитие последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой. Следовательно, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов. Онтогенез в зависимости от характера развития организмов типируют на прямой и непрямой, в связи с чем различают прямое и непрямое развитие.[ ...]
Имеются сведения о том, что холинэстеразная активность обнаруживается даже у эмбриона и в клетках алейронового слоя семян пшеницы, овса, тыквы. Она отмечается на стадии дифференцировки корней и стеблей, в эпидермисе, флоэме, камбии и апикальных меристемах этих растений.[ ...]
С ростом рыбы увеличиваются размеры семенников. Процесс этот сопровождается их внутренней дифференцировкой, приводящей к образованию в гонаде у пластиножаберных зон семенных ампул или-фолликулов, в которых сперматогониаль-ные клетки проходят соответствующие фазы развития.[ ...]
Общим признаком воздействия динитроанилинов является опухолевое перерождение кончиков корней. Клетки многоядерные, небольшого размера, в паренхиме коры гипертрофированы, имеют тонкие стенки. Процессы дифференцировки неупорядочены, ксилема чрезмерно утолщается. Динитроанилины подавляют митоз, действуя в тех фазах деления, в которых должны образоваться и функционировать микротрубочки (метафаза, анафаза, телофаза). Волокна веретена состоят из микротрубочек. При нормальном делении микротрубочки перемещают хромосомы, упорядочивая их в метафазе определенным образом, и именно на стадии метафазы динитроанилины нарушают этот процесс. По своему действию они напоминают колхицин, поскольку также препятствуют полимеризации тубулина в микротрубочкн. Однако по точке приложения действия они отличаются от колхицина. Микротрубочки играют определенную роль в переносе веществ, необходимых для строительства клеточной стенки, в размещении ее скелетных элементов.[ ...]
Развитие одноклеточной зиготы в многоклеточный организм происходит в результате процессов роста и дифференцировки клеток. Рост представляет собой увеличение массы организма, происходящее в результате ассимиляции вещества. Он может быть связан с увеличением как размеров клетки, так и их числа; при этом исходные клетки извлекают из окружающей среды необходимые им вещества и используют их на увеличение своей массы или на построение новых подобных себе клеток. Так, зигота человека составляет примерно 110 бг, а новорожденный ребенок весит в среднем 3200г, т.е. за время внутриутробного развития происходит увеличение массы в миллиарды раз. С момента рождения и до достижения средних для взрослого человека размеров масса увеличивается еще в 20 раз.[ ...]
Итак, генетическая информация, необходимая для нормального развития эмбриона, не теряется в течение дифференцировки клеток. Другими словами, соматические клетки обладают свойством, получившим название тотипотентности, т. е. в их геноме содержится вся информация, полученная ими от оплодотворенной яйцеклетки, давшей им начало в результате дифференциации. Наличие этих данных с несомненностью означает, что дифференциация клеток подвержена генетическому контролю.[ ...]
Для оценки состояния Т-клеточного звена иммунной системы использовали фракционированные мононуклеарные клетки. Методом розетко-образования с эритроцитами барана (Е-РОК) определяли общее число Т-лимфоцитов (Петров и др., 1976; Ярилин, 1985; Лебедев, Понякина, 1990; Joundal et al., 1972).[ ...]
Не следует забывать, что пока идентифицировано только пять основных типов эндогенных гормонов, а за время жизненного цикла в дифференцировке растения должно участвовать большое число генов, активируемых в соответствующих клетках и в правильной последовательности. Поэтому трудно представить, как такое небольшое число гормонов может регулировать активность столь большого числа генов. Однако, возможно, что только определенные «главные» гены регулируют основные пути развития, а им подчиняется большое число генов, активирующихся на последующих стадиях дифференцировки. В самом деле поразительно, что при дифференцировке, например при развитии листа или цветка, часто происходит координированная экспрессия целых блоков генов. Число основных этапов развития высшего растения, в регуляции которых участвуют «главные» гены, совсем невелико, и не исключено, что взаимодействие между уже известными гормонами может играть важную роль в регуляции некоторых из этих этапов.[ ...]
Очевидно, что возможности развития большинства клеток каллуса каким-то образом ограничены и дальнейшие ограничения накладываются при дифференцировке проводящей ткани, стеблевых почек и зачатков корней. Так, деление клеток недифференцированного каллуса ничем не ограничено, но когда образуется почка, ее клетки, становясь частью листового прп-мордия, могут делиться только в определенных плоскостях, и до тех пор, пока они остаются частью листа, они не способны к неограниченному делению. Мы не знаем, каков механизм этого ограничения у клеток, входящих в состав ткани, но возможно, что регуляция поведения каждой клетки осуществляется соседними клетками через систему плазмодесм, соединяющих протопласты соседних клеток.[ ...]
Высшие растения - это многоклеточные организмы, построенные из большого числа разнообразных клеток, тканей и органов. Каждая отдельная клетка имеет свои регуляторные системы, управляющие процессами жизнедеятельности на внутриклеточном уровне. Кроме того, растению необходимы межклеточные регуляторные системы, которые координируют различные процессы - рост, дифференцировку, обмен веществ, размножение, движение - на уровне организма в целом.[ ...]
На способность харовых водорослей генерировать ПД указывалось еще в начале прошлого века. Как уже отмечалось, благодаря своим размерам, четкой дифференцировке внутриклеточных компартментов и т. д. они стали удобным объектом и в исследованиях, связанных с изучением характера передачи электрической информации между клетками.[ ...]
Коль скоро группа клеток вступила на какой-то путь развития, она обычно следует по этому «нормальному» пути до полного его завершения, и крайне редко клетки возвращаются к более ранней стадии развития или переходят на какой-либо другой путь. Так, листовые примордии не станут почками или стеблями, хотя иногда при формировании цветка могут возникать, аномалии развития, например возврат к вегетативной верхушке, по такие случаи сравнительно редки, поэтому считают, что на определенных критических стадиях те или иные части организма становятся «детерминированными» в отношении их дальнейшей дифференцировки. Мы уже приводили пример такой детерминации при развитии листовых примордиев (рис. 2.12).[ ...]
Сейчас очевидно, что каждый из классов фитогормонов вызывает широкий спектр ответных реакций в различных частях растения, и в общем специфический тип дифференцировки каждого органа, по-видимому, определяется «препрограммирова-нием» самих клеток-мишеней или тканей. Мы пока не знаем, что запрограммировано в этих клетках-мишенях, но ответная реакция на гормональный сигнал может обусловливаться природой рецепторов гормонов, образующихся в процессе развития клетки. Итак, во многих случаях специфический тип дифференцировки, который приводит в действие гормон, определяется не гормоном, а «программированием» или «компетенцией» клеток-мишеней.[ ...]
Таким образом, апексы побега и корня ведут себя так, как если бы они были детерминированы. На первый взгляд это противоречит общепринятому представлению, что клетки меристем побега и корня недифференцированы и что различные типы дифференцировки этих двух органов определяются структурой и организацией самих меристем.[ ...]
Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки (рис. 269, 3). Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки - первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным (рис. 269, 4). После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальнейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида - вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части (рис. 2G9, 5).[ ...]
Неспособность корней синтезировать некоторые витамины п тканей сердцевины табака синтезировать ауксины и цитокипи-пы является достаточно сильным доводом в пользу того, что дифференцировка клеток связана с активацией одних генов и подавлением других. Было бы интересно узнать, могут ли ме-ристематические клетки верхушки стебля табака синтезировать цитокинины. Если это так, то очевидно, что один из процессов, происходящих при днффереицировке клеток стебля, - подавление активности ферментов, ответственных за синтез ауксина и цитокинииа. Действительно, такими изменениями в биосинтетической способности можно объяснить переход от деления клеток к их растяжению, происходящий в апикальных участках как стебля, так и корня.[ ...]
Сюда входят одноклеточные и колониальные организмы. У большинства колонии образуются за счет выделения значительных масс слизи, реже путем слипания плотно сомкнутых клеток. Располагаются клетки в колониях беспорядочно или правильно, очень редко нитевидно. Клетки в большинстве без дифференцировки на основание и вершину. Размножаются хроококковые делением клеток, реже нанноцитами, плано-кокками и спорами. Класс охватывает 35 родов, неравномерно распределяющихся на 2 порядка.[ ...]
В основе организации всего научного материала лежит представление авторов о росте растения как о сложном процессе, связанном с увеличением размеров (ростом) клеток, тканей и оргайов, а также с их дифференцировкой. Авторы рассматривают рост как необратимые количественные изменения в клетках тканей и органов, тогда как диффереицировку- как качественные изменения, наблюдаемые в процессе развития.[ ...]
Сравнительно больше известно о факторах, регулирующих.активность камбия древесных растений средней полосы. Этим растениям свойственны сезонные изменения в активности клеточного деления сосудистого камбия как в побеге, так и в корне, и характер дифференцировки производных камбия различается в зависимости от времени года. Зимой камбий таких деревьев не активен, а весной снова начинается клеточное деление и новообразованные клетки дифференцируются в ксилему и флоэму.[ ...]
В 1967 г. И. Кроншав и К- Эсау в дифференцирующихся элементах флоэмы табака (№соИапа) обнаружили особые трубочки, представляющие собой глобулярные белки, названные Р-бел-ками. По своим морфологическим особенностям они схожи с микротрубочками. Диаметр трубочки Р-белка в клетках табака достигает 23 нм, в клетках тыквы- 18-23 нм; толщина их стенок составляет 6-7 нм. После завершения дифференцировки ситовидные элементы трубочек Р-белка, не исчезая полностью, распадаются на отдельные исчерченные нити. Подобно микротрубочкам трубочки Р-белка соединены между собой нитевидными перемычками.[ ...]
Повышенная чувствительность мужских половых клеток ранних фаз развития к действию рентгеновских лучей свойственна многим видам животных от дрозофилы (Ватти, 1965, 1966; Sobéis, 1966) до млекопитающих (Wang et al., 1960). Реакция половых клеток на рентгеновское облучение у будущих самок и самцов горбуши Oncorhynchus gorbuscha обнаруживает определенные различия еще до начала у них видимого процесса дифференцировки пола (Персов, 1969).[ ...]
Последовательные стадии развития можно рассматривать как процесс, при котором в различные критические точки времени и пространства происходит переключение на альтернативные пути дальнейшего развития. Это переключение может наблюдаться на клеточном уровне, например, когда две дочерние клетки, возникающие в результате неэквивалентного деления, дифференцируются по-разному; она может также происходить при дифференцировке органов или даже апекса побега как целого, например при переходе от вегетативной фазы развития к цветению. Далее мы уже видели, что если орган, такой, как зачаток листа, прошел определенную стадию развития, то он необратимо «детерминируется» как лист (в отличие от почки) п обычно не может превратиться ни в одну другую структуру (с. 53-54).[ ...]
Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на трв фазы: эмбриональпуто, растяжения, дифферепцировки (рис. 59). Такое разделение носит условный характер. За последнее время внесены изыепения в само понимание основных особенностей, характеризующих эти фазы роста. Бели прежде считалось, что процесс деления клетки происходит лишь в эмбриональную фагу роста, то сейчас показано, что клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Важно, что дифференцировка клетки отнюдь не является особенностью только третьей, последней фазы роста. Дифференцировка клеток, в смысле появления п накопления внутренних и физиологических различии между ними, проходит па протяжении всех трех фаз и является важной особенностью роста клеток. В третьей фазе эти внутренние физиологические различия лишь получают внешнее морфологическое выражение. Все же ряд существенных отличий между фазами роста имеется, и физиологи продолжают рассматривать их отдельно.[ ...]
Кроме биохимических изменений на молекулярном уровне и структурных изменений, видимых в обычный световой микроскоп, с помощью электронного микроскопа можно обнаружить изменения, происходящие на ультраструктурном уровне. Однако есть и исключения, например в клетках ситовидных трубок во время дифференцировки большинство органелл подвергается дезинтеграции. Наибольшая вариабельность характерна для пластид. Их структура чрезвычайно разнообразна в зависимости от того, находятся ли они в тканях листа, запасающих тканях, плодах (например, томата) или, частях цветка, таких, как лепестки.[ ...]
Половое размножение является наиболее эффективным путем воспроизводства организмов, дающим возможность «перетасовки» и комбинирования генов. Предполагают, что оно развилось из бесполого, возникнув около 1 млрд лет назад, причем первые этапы в этом процессе были связаны с усложнением в развитии гамет. Примитивные гаметы характеризовались недостаточной морфологической дифференцировкой, в результате чего для многих организмов ведущей была изогамия (от греч. isos - равный, gamos - брак), когда половые клетки были подвижными изогаметами, еще не дифференцированными на мужские и женские формы. Изогамия встречается у ряда видов простейших.[ ...]
В процессе развития происходит постепенная диффереици-ровка органов и тканей, что приводит к возникновению большого разнообразия типов клеток. Однако не все гены, входящие в состав генома, активны в каждый данный момент и в каждой данной части растения. Так, гены, контролирующие развитие цветков, обычно не экспрессируются ни у зародышей, ни во время чисто вегетативной фазы развития. Вместе с тем мы знаем, что клетки таких вегетативных органов, как лист, содержат гены для развития цветков, поскольку из клеток листьев некоторых видов могут регенерировать новые растения, способные к цветению. Следовательно, дифференцировка у растений не связана с генетическими (т. е. наследственными) различиями между ядрами различного типа клеток и тканей. В таком случае она должна определяться различиями в экспрессии генов в тех или иных частях растения или на тех или иных стадиях его жизненного цикла.[ ...]
Ауксин регулирует не только активацию камбия, по и диф-ферендировку его производных. Известно также, что ауксин является не единственным гормональным регулятором активности камбия и диффереицировки проводящей ткани. Наиболее просто н наглядно это было показано в опытах, в которых ранней весной до распускания почек брали веточки растений с рас-сеяннопоровой древесиной, удаляли с них почки и через верхнюю раневую поверхность вводили в эти сегменты стебля ростовые гормоны в ланолиновой пасте или в виде водного раствора. Примерно через 2 пед приготовляли срезы стебля для наблюдения за активностью камбия. Без введения гормонов клетки камбия не делились, по в варианте с ИУК можно было наблюдать деление клеток- камбия и дифференцировку новых элементов ксилемы, хотя оба эти процесса шли не очень активно (рис. 5.17). При введении только ГА3 клетки камбия делились, но производные клетки на его внутренней стороне (ксилема) не дифференцировались и сохраняли протоплазму. Однако при тщательном наблюдении можно было заметить, что в ответ на действие ГА3 образуется некоторое количество новой флоэмы с дифференцированными ситовидными трубками. Одновременная обработка ИУК и ГА3 приводила к активации клеточного деления в камбии, и образовывались нормально дифференцированные ксилема и флоэма. Измеряя толщину новой ксилемы и флоэмы, можно количественно подойти к изучению взаимодействия ауксина, гиббереллииа и других регуляторов (рис. 5.18). Такие опыты позволяют предположить, что концентрация ауксина и гиббереллииа регулирует не только скорость клеточного деления в камбии, но и влияет на соотношение инициальных клеток ксилемы и флоэмы. Сравнительно высокая концентрация ауксина благоприятствует образованию ксилемы, тогда как при высоких концентрациях гиббереллииа образуется больше флоэмы.[ ...]
Зиберс вырезал из молодых гипокотилей маленькие кусочки межпучковой ткани прежде, чем в этой ткани появлялись какие-либо признаки образования межпучкового камбия. Эти кусочки оп перевертывал и снова вставлял в гипокотилп. Последующее исследование показало, что в таких перевернутых кусочках ткани закладывался межпучковый камбий, по тип днффе-ренцировки был необычен, так как ксилема образовывалась ¿наружи, а флоэма внутри от камбия. Кроме того, этот межпучковый камбий не соединялся с камбием первичных проводящих пучков. Эти наблюдения показали, что, хотя исходное цельное кольцо прокамбия в верхушке побега (с. 57-58) разделяется на отдельные тяжи (каждый из которых развивается в первичный проводящий пучок), зоны между тяжами могут легко превращаться в камбий, даже если клетки этих зон морфологически неотличимы от окружающей основной ткани. Помимо этого, нормальный характер дифференцировки производных камбия (т. е. образование ксилемы внутри и флоэмы снаружи), по-видимому, определяется потенциями самих клеток, а не внешними факторами, такими, как гормоны, хотя последние, особенно ИУК и гиббереллины, необходимы для деления клеток камбия и их последующей дифференцировки.
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводяшие к формированию специализир. клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в осн. в процессе зародышевого развития, а также в постэмбриональном развитии и в нек-рых органах взрослого организма, напр. в кроветворных органах то-типотентные стволовые кроветворные клетки дифференцируются в разл. клетки крови, а в гонадах первичные половые клетки - в гаметы. Д. выражается в изменении строения и функц. свойств (нервные клетки приобретают способность передавать нервные импульсы, железистые - секретировать соответств. вещества и т. д.). Гл. факторы Д.- различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфич. влияния соседних клеток - индукция. На ход Д. оказывают влияние гормоны. Мн. факторы, определяющие Д., ещё не известны. Под действием к.-л. фактора Д. сначала происходит детерминация, когда внеш. признаки Д. ещё не проявляются, но дальнейшее развитие ткани уже может происходить независимо от фактора, вызывающего Д. Обычно Д. необратима. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачеств. перерождении клетки происходит частичная дедифференцировка. при этом возможны случаи приобретения дедифференцир. клетками способности к Д. в ином направлении (метаплазия). Молекулярно-генетич. основа Д.- активность специфических для каждой ткани генов. Хотя все соматич. клетки организма обладают одинаковым набором генов, в каждой ткани активна лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к избират. активапии (включению) этих генов. Активность определ. генов приводит к синтезу соотв. белков, определяющих Д. Полагают, что решающую роль в определении формы клеток, пх способности к соединению друг с другом (см. АДГЕЗИЯ), их движениях в ходе Д. играют цитоске-лет и гликопротеидный комплекс клеточной мембраны - гликокаликс.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
дифференциро́вкаПроцесс возникновения различий между первоначально однородными клетками, в ходе которого образуются специализированные клетки, ткани и органы, способные выполнять в организме определённые функции. Таким образом, дифференцировка лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов от оплодотворения яйцеклетки до формирования взрослой особи. У животных дифференцировка интенсивно происходит при зародышевом развитии
, а также в постэмбриональный период, пока организм растёт и развивается. Клеточные дифференцировки идут и у взрослого организма, когда, напр., в кроветворных органах стволовые клетки
дифференцируются в постоянно обновляющиеся клетки крови, а в половых органах первичные половые клетки – в гаметы
. В отличие от животных, растения растут всю жизнь, и, следовательно, образование новых органов и тканей у них идёт до тех пор, пока они существуют. Эти процессы обеспечиваются образовательными тканями
, или меристемами. Меристемы состоят из неспециализированных, внешне одинаковых клеток, которые в ходе многократных делений дифференцируются и дают начало различным тканям и органам растения.
Клеточные процессы дифференцировки определяются заключёнными в генах программами. Так как все соматические клетки развивающегося зародыша содержат одну и ту же генетическую информацию, возникновение из генетически однотипных клеток таких различно специализированных клеток, как, напр., клетки мозга, мышц, кожи у животных или клетки листьев и корней у растений, можно объяснить только работой в них различных генов или т.н. дифференциальной экспрессией (активностью) генов. Сложные молекулярные и клеточные механизмы, регулирующие включение и выключение разных генов и направляющие клетки по различным путям дифференцировки, изучены недостаточно.
Ранее считалось, что дифференцировка соматических клеток, особенно клеток высших животных, необратима. Однако успехи таких методов, как культура клеток и тканей
и клонирование
, показали, что в ряде случаев дифференцировка обратима: при определённых условиях из специализированной клетки можно вырастить полноценный организм.
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Синонимы :
Смотреть что такое "ДИФФЕРЕНЦИРОВКА" в других словарях:
дифференцировка - и, ж. différencier, нем. differenzieren. устар. Действие по знач. гл. дифференицировать. Усовершенствования при нашей цивилизации клонятся все более и более к развитию только некоторых наших способностей, к развитию одностороннему, к… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
дифференцировка - 1. Процесс, в результате коего индивидуум перестает реагировать на те варианты стимула, после коих не предъявляются раздражители безусловные или подкрепляющие агенты, и воспроизводит поведенческие реакции лишь на те раздражители, кои продолжают… … Большая психологическая энциклопедия
Превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов … Большой Энциклопедический словарь
Процесс превращения стволовых клеток в клетки, дающие начало какой либо одной линии клеток крови. Этот процесс приводит к образованию красных кровяных клеток (эритроцитов), тромбоцитов, нейтрофилов, моноцитов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов … Медицинские термины
Клеток процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной… … Википедия
Сущ., кол во синонимов: 2 дифференциация (11) дифференцирование (6) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
дифференцировка - Специализация до этого однородных клеток и тканей организма Тематики биотехнологии EN differentiation … Справочник технического переводчика
дифференцировка - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА – процесс формирования специфических свойств у клеток в ходе индивидуального развития и появления различий между однородными клетками и тканями, приводящий к образованию специализированных клеток, тканей и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов. * * * ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, превращение в процессе… … Энциклопедический словарь
Differentiation дифференцировка. Лежащее в oснове морфогенеза
